Analyse apoptotischer Prozesse in der Linse von Gamma-Kristallin-Mutanten:
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INHALT
I
INHALTSVERZEICHNIS
1. ZUSAMMENFASSUNG 1
2. EINLEITUNG 2
2.1 DIE ENTWICKLUNG DES AUGES IN VERTEBRATEN 2
2.2 STRUKTUR UND WACHSTUM DER ADULTEN LINSE 3
2.3 UEBERGANG PROLIFERIERENDER EPITHELZELLEN IN POSTMITOTISCHE
FASERZELLEN 4
2.3.1 EINLEITUNG DER DIFFERENZIERUNG DURCH DIE SEKRETION MORPHOGENER
FAKTOREN 4
2.3.2 REGULATION DES ZELLZYKLUS IN DIFFERENZIERENDEN LINSENFASERZELLEN 4
2.3.2.1 ERHALT DES GI-ZUSTANDES DURCH ZELLZYKLUSINHIBITOREN 6
2.4 TERMINALE DIFFERENZIERUNG VON LINSENFASERZELLEN 6
2.4.1 PROTEOLYTISCHE MODELLE FUER DEN ABBAU VON ZELLORGANELLEN
7
2.4.2 DIE ZELLULAERE APOPTOSEKASKADE
7
2.4.3 AKTIVIERUNG APOPTOTISCHER PROZESSE IN DIFFERENZIERENDEN
LINSENFASERZELLEN 8
2.5 DIE KRISTALLINE _ 9
2.5.1 STRUKTUR UND FUNKTION DER A-KRISTALLINE 9
2.5.2 DIE SS/Y-KRISTALLIN-FAMILIE 10
2.5.3 STRUKTUR UND FUNKTION DER ^-KRISTALLINE H
2.5.4 STRUKTUR UND FUNKTION DER Y-KRISTALLINE 11
2.5.5 GENOMISCHE ORGANISATION DER SS/Y-KRISTALLINGENE 12
2.6 MUTATIONEN DER KRISTALLINGENE ERZEUGEN KATARAKTE 13
2.6.1 GENERIERUNG VON MURINEN KATARAKTMUTANTEN 14
2.6.2 ERBGANG UND GENETISCHE A NALYSE 14
2.6.3 DIE CRYGB
NOP-MUTATION 14
2.6.4 DIE CRYGE'-MUTATION
75
2.7 ZIELSETZUNG 16
3. MATERIALIEN UND LOESUNGEN 17
3.1 CHEMIKALIEN UND SONSTIGE REAGENZIEN 17
3.2 ANTIKOERPER 18
3.3 ENZYME 19
3.4 GERAETE 19
3.5 FILMMATERIAL 20
3.6 NUKLEINSAEUREN 20
3.6.1 OLIGONUKLEOTIDE UND SEQUENZIERUNGEN 20
3.6.2 VEKTOREN UND PLASMIDE 20
3.7 TIERE 20
3.8 MEDIEN UND LOESUNGEN 21
3.8.1 ALLGEMEINE LOESUNGEN 21
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
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INHALT
II
3.8.2 NAEHRMEDIEN FOER BAKTERIEN
22
3.8.3 LOESUNGEN FIIR DIE HERSTELLUNG HITZEKOMPETENTER ZELLEN
22
3.8.4 LOESUNGEN FOER DIE AGAROSEGELEKTROPHORESE
22
3.8.5 LOESUNGEN FOER DEN TRANSFER VON DNA AUF NYLONMEMBRANEN (SOUTHERN
BLOTTING) 23
3.8.6 LOESUNGEN FOER DIE HYBRIDISIERUNG VON MEMBRANGEBUNDENER DNA 23
3.
8.7 LOESUNGEN FOER DIE POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE 23
3.8.8 LOESUNGFOER DIE COOMASSIE-FAERBUNG VON SDS-POLYACRYLAMIDGELEN 24
3.8.9 STAMMLOESUNGEN FOER DIE SILBERFIIRBUNG VON SDS-POLYACRYLAMIDGELEN 24
3.8.10 LOESUNGEN FOER WES FERN BLOTTING VON POLYACRYLAMIDGELEN (SEMI DRY-
VERFAHREN) 25
3.8.11 PONCEAU S-FAERBELOESUNGFOER MEMBRANFIXIERTE PROTEINE \ 25
3.8.12 STAMMLOESUNGEN FOER DIE HISTOLOGIE
25
4. METHODEN 26
4.1 MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 26
4.1.1 HERSTELLUNG HITZEKOMPETENTER BAKTERIEN 26
4
.1.2 TRANSFORMATION VON BAKTERIEN NACH DER HITZESCHOCKMETHODE 26
4.1.3 PRAEPARATION VON NUKLEINSAEUREN
27
4.1.3.2 PRAEPARATION VON PLASMID-DNA
- 27
4.1.3.3 PRAEPARATION VON GENOMISCHER DNA 27
4.1.3.4 PRAEPARATION VON RNA 27
4.1.4 REINIGUNG VON NUKLEINSAEUREN 28
4.1.4.1 PHENOL-CHLOROFORM-EXTRAKTION 28
4.1.4.2 ETHANOLFAELLUNG 28
4.1.4.3 REINIGUNG VON DNA -FRAGMENTEN AUS AGAROSEGELEN 28
4.1.5 KONZENTRATIONSBESTIMMUNG VON NUKLEINSAEUREN 29
4.1.5.1 PHOTOMETRISCHE BESTIMMUNG 29
4.1.5.2 KONZENTRATIONSBESTIMMUNG AUF AGAROSEGELEN 29
4.1.6 ENZYMATISCHE MODIFIKATION VON NUKLEINSAEUREN 29
4.
1.6.1 RESTRIKTIONSVERDAU 29
4.1.6.2 LIGATION
JQ
4.1.6.3 SEQUENZIERUNG VON PLASMID-DNA
JQ
4.1.6.4 ERSTSTRANG-SYNTHESE VOT^CDNA
J/
4.1.6.5 POLYMERASE-KETTENREAKTION (PCR)
J /
4.1.6.6 KOLONIE-PCR ZUR IDENTIFIZIERUNG REKOMBINANTER PLASMIDE 32
4.1.7 GELELEKTROPHORETISCHE TECHNIKEN
33
4.1.7.1 AGAROSEGELELEKTROPHORESE VON DNA
33
4.1.7.2 DENATURIERENDE AGAROSEGELELEKTROPHORESE VON RNA
33
4.1.8 DIFFERENTIELLE GENEXPRESSIONSANALYSE (DIFFERENTIAL DISPLAY)
33
4.1.9 UEBERTRAGUNG VON DNA AUF NYLONMEMBRANEN (SOUTHERN BLOT)
35
4.1.10 GENERIERUNG UND RADIOAKTIVE MARKIERUNG (RANDOM PRIMING)
DERDNA-PROBE 36
4.1.11 HYBRIDISIERUNG MEMBRANGEBUNDENER DNA MIT RADIOAKTIV MARKIERTEN
PROBEN 3 7
4.2 PROTEINBIOCHEMISCHE METHODEN
38
4
.2.1 HERSTELLUNG VON PROTEINEXTRAKTEN AUS ENTNOMMENEN LINSEN 38
4.2.2 PHOTOMETRISCHE KONZENTRATIONSBESTIMMUNG NACH LOWRY 38
4.2.3 DENATURIERENDE SDS-GELELEKTROPHORESE
39
4.
2.4 TRANSFER VON PROTEINEN AUF PVDF- ODER NITROZELLULOSEMEMBRANEN
(WESTERN BLOT) 40
4.2.5 NACHWEISREAKTIONEN FOER PROTEINE
4]
INHALT
III
4.2.5.1 COOMASSIE-FAERBUNG UND TROCKNUNG VON SDS-POLYACRYLAMIDGELEN 41
4.2.5.2 SILBERFARBUNG VON SDS-ACRYLAMIDGELEN 41
4.2.53 PONCEAU S-FAERBUNG MEMBRANFIXIERTER PROTEINE 42
4.2.5.4 IMMUNOLOGISCHE NACHWEISREAKTION AUF MEMBRANEN 42
4.3 HISTOLOGISCHE METHODEN
44
4.3.1 FIXIERUNG UND EINBETTUNG VON PRAEPARATEN FUER HISTOLOGISCHE
UEBERSICHTSFAERBUNGEN 44
4.3.2 FIXIERUNG UND PARAFFIN-EINBETTUNG VON PRAEPARATEN FUER
IMMUNOLOGISCHE NACHWEISE 45
4.3.3 ANFERTIGEN VON HISTOLOGISCHEN SCHNITTEN 45
4.3.4 HISTOLOGISCHE UEBERSICHTSFAERBUNG (METHYLENBLAU/BASISCHES FUCHSIN)
47
4.3.5 FLUORESZENZMIKROSKOPISCHE FAERBEREAKTIONEN AUF PARAFFINSCHNITTEN 47
4.3.5.1 NACHWEIS VON DNA-STRANGBRUECHEN (TUNEL-REAKTION) 48
43.5.2 IMMUNOLOGISCHE NACHWEISREAKTIONEN 48
4.3.6 DOKUMENTATION
50
5. ERGEBNISSE
51
5.1 HISTOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG VON Y-KRISTALLIN-MUTANTEN 51
5.1.1 DIE ENTWICKLUNG DES PHAENOTYPS VON CRYGE'-MUTANTEN 52
5.1.2 PHAENOTYPISCHE BESCHREIBUNG DER CRYGB
MP-MUTANTE ~ 54
5.1.3 VERGLEICHENDE HISTOLOGIE
56
5.2 BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG VON Y-KRISTALLIN-MUTANTEN 57
5.2.1 EXPRESSION EINES MUTIERTEN YB-KRISTALLINS IN LINSEN DES CRYGB
NOP-PHAENOTYPS 57
5.2.2 MOLEKULARE AUSWIRKUNGEN EINES VERKUERZTEN Y-KRISTALLINS -
DIFFERENTIAL DISPLAY 58
5.3 EINTRETEN IN DIE POSTMITOTISCHE PHASE - ZELLZYKLUSPROTEINE 65
5.3.1 EXPRESSION VON ZELLZYKLUSPROTEINEN IN LINSEN VON CRYGB
NAP-MUTANTEN 65
5.3.2 EXPRESSION VON ZELLZYKLUSPROTEINEN IN LINSEN DER CRYGE'-MUTANTE 67
5.4 UNTERSUCHUNG TERMINALER DIFFERENZIERUNG VON LINSENFASERZELLEN 70
5.
4.1 FRAGMENTIERUNG VON ZELLKERNMEMBRAN UND DNA IN LINSENFASERZELLEN 71
5.4.2 BEGINN DES DNA-ABBAUS IN LINSENFASERZELLEN
72
5.4.3 DNA-FRAGMENTIERUNG IN CRYGE'-LINSEN
73
5.4.4 DNA-FRAGMENTIERUNG IN CRYGB
M,P-LINSEN 74
5.5 APOPTOTISCHE PROZESSE IN LINSEN DES C/YG^-PHAENOTYPS 75
5.5.1 EINFUEHRUNG EINES INAKTIVEN P53-ALLELS
75
5.5.2 SPALTUNG VON PARP
76
5.5.3 FREISETZUNG VON CYTOCHROM C
76
5.5.4 EXPRESSION VON BCL-2 IN LINSENFASERZELLEN
77
5.5.5 EXPRESSION VON BAX
7S
5.6 APOPTOTISCHE PROZESSE IN LINSEN DES CRYGE'-PHAENOTYPS 80
5.6.1 EXPRESSION VON BCL-2 80
5.6.2 EXPRESSION VON BAX 81
5.7 HERSTELLUNG EINES 6AX-TRANSGENEN MAUSMODELLS 83
5.7.
1 KLONIERUNGSSTRATEGIE 83
5.7.2 DETEKTION BAX-TRANSGENER TIERE 84
5.7.3 ANALYSE VON GENOMISCHER DNA DURCH SOUTHERN BLOTTING 85
INHALT
IV
6. DISKUSSION
88
6.1 MORPHOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG VON Y-KRISTALLIN-MUTANTEN 88
6.1.1 LINSENENTWICKLUNG DES CRYGE
1-PHAENOTYPS 88
6.1.2 LINSENENTWICKLUNG DES CRYGB
MV-PHAENOTYPS 89
6.2 MOLEKULARE CHARAKTERISIERUNG VON Y-KRISTALLIN-MUTANTEN 90
6.2.1 URSACHE DES CRYGB
MP-PHAENOTYPS: EXPRESSION EINES VERKUERZTEN YB-KRISTALLINS 90
6.2.2 AUSWIRKUNGEN EINES VERKUERZTEN Y KRISTALLINS IN DER LINSE VON CRYGB
NOP-MUTANTEN 91
6.2.2.1 KRISTALLINE 9/
OE.2.2.2 TAXREB107 . 91
6
.2.2.3 DAS PROTEASOM 92
6.3 UNTERSUCHUNG TERMINALER DIFFERENZIERUNG VON LINSENFASERZELLEN 93
6.3.1 FRAGMENTIERUNG DER ZELLKERNMEMBRAN 93
6.3.2 DNA-ABBAU IN LINSENFASERZELLEN 94
6.3.3 TRETEN LINSENFASERZELLEN VON Y-KRISTALLIN-MUTANTEN IN DIE
POSTMITOTISCHE PHASE EIN? 94
6.3.4 LINSENFASERZELLEN VON Y-KRISTALLIN-MUTANTEN SIND POSTMITOTISCH 95
6.4 APOPTOTISCHE PROZESSE IN LINSEN VON Y-KRISTALLIN-MUTANTEN _ 96
6.4.1 ERHALT DES PHAENOTYPS NACH INAKTIVIERUNG EINESP53-ALLELS IN CRYGB
M,P-MUTANTEN 96
6.4.2 NACHWEIS APOPTOTISCHER ABBAUPRODUKTE IN DER LINSE VON
CRYGBMP-MUTANTEN 96
6.4.3 FREISETZUNG VON CYTOCHROM C IN LINSENFASERZELLEN VON
CRYGBMP-MUTANTEN 97
6.4.4 BETEILIGUNG VON PROTEINEN DER BCL-2-FAMILIE AN APOPTOTISCHEN
PROZESSEN ? 98
6.4.4.1 EXPRESSION VON BAX IN LINSEN DER CRYGE'-MUTANTE 98
OE.4.4.2 EXPRESSION VON BAX IN LINSEN DER CRYGB
NOP-MUTANTE 99
6.4.5 REGULATION DES BAX-GENS WO
6.4.5.1 AKTIVIERENDE ELEMENTE 191
6.4.5.2 REPRIMIERUNG VON BAX 192
6.4.6 NACHBILDUNG APOPTOTISCHER PROZESSE - EKTOPISCHE EXPRESSION VON BAX
IN DER LINSE 102
7. ANHANG
104
7.1 VERWENDETE OLIGONUKLEOTIDE 104
7.2 NUKLEOTIDSEQUENZEN AUS DER DIFFERENTIELLEN GENEXPRESSIONSANALYSE 105
7.2.1 PUBMED-SEQUENZ ML1408 (S16 RIBOSOMALES PROTEIN, GESAMTE CDS, AUS
MAUS) 105
7.2.2 PUBMED-SEQUENZ J00376 (ALPHAA-KRISTALLIN MRNA, 3'-ENDE, AUS MAUS)
106
7.2.3 PUBMED-SEQUENZ J00378 (BETA-A3/AL-KRISTALLIN MRNA, AUS MAUS) 106
7.2.4 PUBMED-SEQUENZ J00378 (BETA-A3/AL-KRISTALLIN MRNA, AUS MAUS) 107
7.2.5 PUBMED-SEQUENZ V00728 (BETA-KRISTALLIN MRNA, AUS MAUS) 108
7.2.6 PUBMED-SEQUENZ V00728 (BETA-KRISTALLIN MRNA, AUS MAUS) 108
7.2.7 PUBMED-SEQUENZ K02585 (GAMMAB-KRISTALLIN MRNA, 3'-ENDE, AUS MAUS)
109
7.2.8 PUBMED-SEQUENZ Z22573 (GAMMAB-KRISTALLIN-GEN, AUS MAUS) HO
7.2.9 PUBMED-SEQUENZX81987 (TAXREB 107 MRNA, AUS MAUS) HL
7.2.10 PUBMED-SEQUENZ AF060092.1 (PSMB3 MRNA, AUS MAUS) 112
7.3 DNA-SEQUENZ ZUR HERSTELLUNG 6AX-TRANSGENER MAEUSE 113
116
8. LITERATUR |
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