Untersuchungen zur genetischen Kontrolle des melanom-induzierenden Gens von Xiphophorus: Kartierung des Xmrk-spezifischen Regulatorlocus R und molekulare Analyse von Xmrk-Mutanten
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1999
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INHALTSVERZEICHNIS
1. EINLEITUNG 1
1.1 GENVERAENDERUNGEN ALS URSACHE DER TUMORENTSTEHUNG 1
1.2 CHROMOSOMALE REKOMBINATION 2
1.3 REKOMBINATION ALS GRUNDLAGE DER ENTSTEHUNG ZAHLREICHER MUTATIONEN 4
1.4 DAS XIPHOPHORUS MELANOM-SYSTEM 5
1.5 ZIELSETZUNG 11
2. MATERIAL 14
2.1 FISCHE 14
2.2 FISCHZELLINIEN 16
2.3 BAKTERIENSTAEMME 16
2.4 VEKTOREN 16
2.5 OLIGONUKLEOTIDE 16
2.6 HYBRIDISIERUNGSSONDEN 18
2.7 ENZYME UND ENZYMKITS 19
2.8 RADIOCHEMIKALIEN 19
2.9 NYLONMEMBRANEN 19
2.10 MEDIEN, STAMMLOESUNGEN UND PUFFER 19
2.11 SONSTIGE CHEMIKALIEN 20
2.12 GERAETE 20
3. METHODEN 22
3.1 ISOLIERUNG HOCHMOLEKULARER DNA (NACH BLIN & STAFFORD, 1976) 22
3.2 PRAEPARATION VON RUECKENFLOSSEN-DNA ("FIN CLIP" METHODE) 22
3.3 PRAEPARATION VON PLASMID-DNA IN KLEINEM UND MITTLEREM MASSSTAB 23
3.4 PRAEPARATION VON PHAGEN-DNA IN KLEINEM MASSSTAB 23
3.5 DNA-GELELEKTROPHORESE 24
3.5.1 AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 24
3.5.2 NATIVE POLYACRYLAMIDGELE 25
3.5.3 DENATURIERENDE POLYACRYLAMIDGELE 25
3.6 KONZENTRATIONSBESTIMMUNG VON DNA 25
3.6.1 VERGLEICHENDE KONZENTRATIONSBESTIMMUNG IM AGAROSEGEL 25
3.6.2 SPEKTRALPHOTOMETRISCHE BESTIMMUNG 25
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
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INHALTSVERZEICHNIS
3.7 SPALTUNG VON DNA DURCH RESTRIKTIONSENDONUKLEASEN 26
3.8 ISOLIERUNG VON DNA-FRAGMENTEN AUS AGAROSEGELEN 26
3.9 RADIOAKTIVE MARKIERUNG VON OLIGONUKLEOTIDEN AM 5-ENDE 26
3.10 PHENOLEXTRAKTION 26
3.11 AMPLIFIZIERUNG VON DNA-FRAGMENTEN DURCH POLYMERASEKETTENREAKTION 27
(PCR; SAIKI ET AL., 1988)
3.12 KLONIERUNG VON PCR-FRAGMENTEN 27
3.13 LIGATION 28
3.14 HERSTELLUNG TRANSFORMATIONSKOMPETENTER BAKTERIEN 28
3.15 TRANSFORMATION KOMPETENTER BAKTERIEN 29
3.16 ANLEGEN VON BAKTERIEN-DAUERKULTUREN 29
3.17 HERSTELLUNG VON "PLATING" BAKTERIEN 29
3.18 PHAGENTITERBESTIMMUNG EINES PLATTENLYSATS UND PHAGENAMPLIFIZIERUNG
29
3.19 "SINGLE STRAND CONFORMATION POLYMORPHISM" (SSCP) 30
3.20 SOUTHERN ANALYSE 30
3.20.1 ALKALISCHER TRANSFER VON DNA AUF EINE NYLONMEMBRAN 31
3.20.2 RADIOAKTIVE MARKIERUNG EINES DNA-FRAGMENTS (NACH FEINBERG &
VOGELSTEIN, 31
1983)
3.20.3 HYBRIDISIERUNG 32
3.21 METHODEN DES DNA-FINGERABDRUCKS 33
3.21.1 "ARBITRARILY PRIMED PCR" (AP-PCR; WELSH & MC CLELLAND, 1990) 33
3.21.2 "AMPLIFIED FRAGMENT LENGTH POLYMORPHISM" (AFLP) 33
3.22 ENZYMATISCHE SEQUENZANALYSE VON DNA 35
3.22.1 SEQUENZIERUNG VON PLASMID-DNA 35
3.22.2 SEQUENZIERUNG VON PCR-PRODUKTEN 35
3.23 PRAEPARATION VON GESAMT-RNA AUS EUKARYOTISCHEN ZELLEN 35
3.24 ANALYSE DER GENEXPRESSION DURCH RT-PCR 36
3.25 ANALYSE VON DNASEL HYPERSENSITIVEN CHROMOSOMENABSCHNITTEN 36
3.26 PROTEINBIOCHEMISCHE METHODEN 38
3.26.1 PRAEPARATION VON PROTEINEXTRAKTEN AUS FISCHGEWEBE 38
3.26.2 STAERKEGELELEKTROPHORESE (MODIFIZIERT NACH SICILIANO & SHAW, 1976)
38
3.26.3 NACHWEIS VON ISOENZYMEN DURCH SUBSTRATFAERBUNG (SHAW & PRASAD,
1970) 39
3.27 ZELLBIOLOGISCHE METHODEN 39
3.27.1 KULTIVIERUNG VON EUKARYOTISCHEN ZELLEN 39
3.27.2 EINFRIEREN UND AUFTAUEN VON ZELLEN 40
INHALTSVERZEICHNIS
4. ERGEBNISSE 41
4.1 KARTIERUNG DES TUMORREGULATORGENS
R 41
4.1.1 UNTERSUCHUNG VON BASTARDEN AUS HOEHEREN RUECKKREUZUNGEN 41
4.1.1.1 KOPPLUNG VON ES/-ENZYMLOCUS ZU
R 41
4.1.1.2 MELANOMPHAENOTYP 43
4.1.2 MOLEKULARE MARKER FUER R 44
4.1.2.1 AP-PCR UND AFLP-ANALYSEN 44
4.1.2.2 VERGLEICH DER METHODEN AP-PCR UND AFLP 48
4.1.2.3 UNTERSUCHUNG DES KANDIDATENGENS
CDKN2X UND XDNMT-1 AUF KOPPLUNG 50
ZU R
4.1.3 ERSTELLEN EINER GENKARTE 51
4.2 ANALYSE VON VERSCHIEDENEN
XMRK MUTANTEN 52
4.2.1 GENOMISCHE STRUKTUR DES
XMRK ONKOGENS 53
4.2.2 VERGLEICH MIT DEM EGF-REZEPTORGEN DES HUEHNCHENS
(GALLUS GALLUS) 54
4.2.3 UNTERSCHIEDE ZWISCHEN X- UND Y-KOPIE DES XMRK ONKOGENS 55
4.2.4 ANALYSE ZWEIER "LOSS OF FUNCTION" (LOF) MUTANTEN 58
4.2.4.1 LOF-2 58
4.2.4.2 LOF-3 61
4.2.5 UNTERSUCHUNG DER SR"-MUTANTE 62
4.2.6 ANALYSE VON CROSSOVER MUTANTEN DES
XMRK ONKOGENS 63
4.2.7 LOKALISIERUNG DES
XMRK PROTOONKOGENS 72
4.3 UNTERSUCHUNG DER CHROMATINSTRUKTUR IM
XMRK ONKOGEN 74
5. DISKUSSION 77
5.1 DER TURMORREGULATORLOCUS
R 77
5.1.1 SEGREGATION DER TUMORPHAENOTYPEN UND KOPPLUNG VON
ESI UND R 77
5.1.2 MOLEKULARE MARKER FUER
R 79
5.1.3
CDKN2X UND XDNMT-1 ALS KANDIDATEN FUER RI 80
5.1.4 GENKARTE VON KOPPLUNGSGRUPPE V VON XIPHOPHORUS 81
5.2 UNTERSUCHUNG DER
XMRK FUNKTION DURCH ANALYSE VERSCHIEDENER XMRK 83
MUTANTEN
5.2.1 AUSFALL DER MELANOMBILDUNG DURCH DELETION DES
XMRK ONKOGENS 85
5.2.2 ANZEICHEN FUER EINEN REKOMBINATIONS-"HOTSPOT" IM XMRK ONKOGEN 87
5.2.3 KARTIERUNG DER REGION UM DIE XMRK GENE AUF DEN
GESCHLECHTSCHROMOSOMEN 89
DURCH ANALYSE VON XMRK CROSSOVER-MUTANTEN
INHALTSVERZEICHNIS
5.2.4 IDENTIFIZIERUNG EINER GENREGULATORISCHEN REGION IN
XMRK 91
6. ZUSAMMENFASSUNG UND AUSBLICK 95
SUMMARY AND PERSPECTIVES 98
7. ANHANG 100
8
.
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