Biochemie:
Gespeichert in:
| 1. Verfasser: | |
|---|---|
| Format: | Buch |
| Sprache: | German |
| Veröffentlicht: |
Heidelberg [u.a.]
Spektrum, Akad. Verl.
1996
|
| Ausgabe: | 4. Aufl. |
| Schriftenreihe: | Spektrum-Lehrbuch
|
| Schlagworte: | |
| Online-Zugang: | Inhaltsverzeichnis |
| Beschreibung: | 5. Aufl. u.d.T.: Berg, Jeremy M.: Biochemie |
| Beschreibung: | XXXV, 1125 S. zahlr. Ill., graph. Darst. |
| ISBN: | 3860253468 |
Internformat
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Inhalt
I.
Der molekulare Bauplan des Lebens
1. Einführung 3
Molekülmodelle veranschaulichen dreidimensionale
Strukturen 4
Raum, Zeit und Energie 5
Reversible Wechselwirkungen von Biomolekülen
werden von drei Arten nichtkoyalenter Bindungen
vermittelt 7
Die biologisch wichtigen Eigenschaften des Wassers
sind seine Polarität und seine Kohäsionsfähigkeit 9
Wasser solvatisiert (löst) polare Moleküle und
schwächt dadurch Ionenbindungen und
Wasserstoffbrücken 10
Hydrophobe Wechselwirkungen: In Wasser neigen
unpolare Moleküle zur Assoziation 11
Der Aufbau des Buches 11
2. Struktur und Funktion der Proteine 17
Proteine sind aus einem Satz von 20 Aminosäuren
aufgebaut 18
Aminosäuren werden durch Peptidbindungen zu
Polypeptidketten verknüpft 23
Proteine besitzen spezifische Aminosäuresequenzen,
die von Genen bestimmt werden 24
Durch Modifikation und Spaltung erhalten Proteine
neue Eigenschaften 25
Die Peptideinheit ist starr und
planar
26
Polypeptidketten können sich zu regelmäßigen
Strukturen wie der
α
-Helix
falten 28
Die ß-Faltblatt-Struktur wird von Wasserstoffbrücken
zwischen den Strängen stabilisiert 29
Polypeptidketten können ihre Richtung umkehren,
indem sie Haarnadelschleifen ausbilden 30
Die dreisträngige Kollagenhelix wird durch
Prolin
und
Hydroxyprolin stabilisiert 31
Proteine haben viele Möglichkeiten,
Wasserstoffbrücken auszubilden 32
Wasserlösliche Proteine falten sich zu kompakten
Strukturen mit unpolaren Kernen 33
Es gibt vier Organisationsebenen des Proteinaufbaus 35
Die Aminosäuresequenz eines Proteins legt seine
dreidimensionale Struktur fest 36
Spezifische Bindung und Übertragung von
Konformationsänderungen sind entscheidende
Kriterien der Wirkung von Proteinen 38
Anhang: Die Säure-Base-Theorie 42
χ
INHALT
3. Die Erforschung von Proteinen 47
Proteine können durch Gelelektrophorese getrennt und
anschließend sichtbar gemacht werden 48
Proteine lassen sich aufgrund ihrer Größe, Ladung und
Bindungsaffinität reinigen 50
Die Ultrazentrifugation eignet sich zur Trennung von
Biomolekülen und zur Molekulargewichtsbestimmung 53
Das Molekulargewicht eines Proteins kann durch
Elektrospraymassenspektroskopie präzise bestimmt
werden 55
Aminosäuresequenzen können durch automatisierten
Edman-Abbau bestimmt werden 55
Man kann Proteine spezifisch in kleine
Peptide
zerlegen, um die Analyse zu erleichtern 59
Die Technik der DNA-Rekombination hat die
Proteinsequenzierung revolutioniert 61
Aminosäuresequenzen liefern vielfältige Informationen 62
Mit hochspezifischen Antikörpern kann man Proteine
quantitativ bestimmen und lokalisieren 63
Die Konformation der Proteinhauptkette läßt sich
durch Circulardichroismus sehr genau bestimmen 65
Röntgenkristallographische Untersuchungen geben ein
Bild von der dreidimensionalen Struktur auf atomarer
Ebene 67
Die magnetische Kernresonanzspektroskopie (NMR)
kann die Struktur von Proteinen in Lösung aufklären 69
Peptide
kann man mit automatisierten
Festphasenmethoden synthetisieren 71
4. DNA und
RNA:
Träger der Erbanlagen 79
Die DNA besteht aus vier verschiedenen Basen, die an
ein Rückgrat aus Zucker- und Phosphatgruppen
gebunden sind 79
Die Transformation von Pneumokokken durch DNA
zeigte, daß Gene aus DNA bestehen 81
Die Entdeckung der DNA-Doppelhelix durch
Watson
und
Crick
revolutionierte die Biologie 84
Bei der DNA-Replikation dienen die komplementären
Stränge einander als Matrizen 86
Die DNA-Replikation ist semikonservativ 87
Die Doppelhelix kann reversibel geschmolzen werden 89
DNA-Moleküle sind sehr lang 90
Einige DNA-Moleküle sind ringförmig und bilden
Superhelices 91
Die DNA wird von DNA-Polymerasen repliziert, die
ihre Instruktionen von Matrizen beziehen 91
Einige Viren weisen während eines Teils ihres
Lebenszyklus einzelsträngige DNA auf 93
Die Gene einiger Viren bestehen aus
RNA
93
Die Replikation von RNA-Tumorviren und anderen
Retroviren verläuft über doppelhelikale DNA-
Zwischenstufen 94
5. Der Fluß der genetischen Information 99
Unterschiedliche RNA-Sorten spielen Schlüsselrollen
bei der Genexpression 100
Entdeckung der messenger-RNA, des
Informationsträgers bei der Proteinsynthese 101
Hybridisierungsversuche zeigten, daß messenger-RNA
zu ihrer DNA-Matrize komplementär ist 103
Die gesamte zelluläre
RNA
wird von
RNA-Polymerasen synthetisiert 103
Die RNA-Polymerase erhält ihre Instruktionen von
einer DNA-Matrize 104
Die Transkription beginnt in der Nähe von
Promotorstellen und endet an Terminationsstellen 105
Die transfer-RNA ist das Adaptermolekül bei der
Proteinsynthese 106
Die Aminosäuren werden - von einem bestimmten
Startpunkt aus - von jeweils drei Basen codiert 107
Die Entschlüsselung des genetischen Codes:
Synthetische
RNA
kann als messenger dienen 108
Trinucleotide fördern die Bindung spezifischer
transfer-RNA-Moleküle an die Ribosomen 110
Auch Copolymere mit definierter Sequenz halfen, den
Code aufzuklären 110
Die Haupteigenschaften des genetischen Codes 112
Die messenger-RNA enthält Start- und Stopsignale für
die Proteinsynthese 114
Der genetische Code ist nahezu universell 114
Die Sequenzen der Gene und der von ihnen codierten
Proteine sind
colinear
115
Die meisten eukaryotischen Gene sind Mosaiken aus
Introns
und Exons 116
Viele Exons codieren Proteindomänen 118
In der Evolution entstand die
RNA
wahrscheinlich vor
der DNA und den Proteinen 119
6. Die Erforschung der Gene 123
Restriktionsenzyme spalten DNA in spezifische
Fragmente 124
Restriktionsfragmente können durch Gelelektrophorese
getrennt und sichtbar gemacht werden 125
DNA-Sequenzen lassen sich durch spezifische
chemische Spaltung bestimmen (Maxam-Gilbert-
Methode) 126
DNA wird meistens durch kontrollierte Unterbrechung
der Replikation sequenziert (Didesoxymethode nach
Sanger) 127
INHALT
XI
DNA-Sonden und Gene können mit
automati sierten
Festphasenmethoden synthetisiert werden
DNA kann durch Hybridisierung an Oligonucleotid-
gittern (DNA-Chips) sequenziert werden
Restriktionsenzyme und DNA-Ligase sind
unentbehrliche Werkzeuge für die DNA-
Rekombination
Plasmide und der Phage
λ
sind bevorzugte Vektoren
für die DNA-Klonierung in Bakterien
Nach enzymatischer Spaltung von Genom-DNA
können spezifische Gene kloniert werden
Chromosomenwanderung erlaubt die effiziente
Analyse langer DNA-Bereiche
Ausgewählte DNA-Sequenzen können mit der
Polymerasekettenreaktion (PCR) stark vermehrt
werden
Die PCR ist eine leistungsfähige Technik in der
medizinischen Diagnostik, der Forensik und der
molekularen Evolution
Mit mRNA hergestellte komplementäre DNA (cDNA)
kann in Wirtszellen exprimiert werden
In Eukaryotenzellen eingebaute neue Gene können
wirkungsvoll exprimiert werden
Transgene Tiere beherbergen und
exprimieren Gene,
die in ihre Keimbahn eingeführt wurden
Mit tumorinduzierenden (Ti-)Plasmiden kann man
neue Gene in Pflanzenzellen einschleusen
Neuartige Proteine können durch ortsspezifische
Mutagenese konstruiert werden
Die Technik der DNA-Rekombination hat neue
Perspektiven eröffnet
II.
Konformation, Dynamik und Funktion von
Proteinen
129
130
131
133
135
137
138
139
141
142
144
144
145
146
153
7. Porträt eines allosterischen Proteins
Die prosthetische Gruppe, die den Sauerstoff bindet,
ist das Häm
155
156
Myoglobin hat eine kompakte Struktur und einen
hohen
α
-Helix-
Anteil 157
Eine sterisch behinderte Umgebung der Hämgruppe ist
für die reversible Oxygenierung unerläßlich 158
Die Bindung von Kohlenmonoxid wird durch die
Anwesenheit des
distalen Histidins
erschwert 161
Das zentrale Myoglobinexon codiert eine
funktionelie
Hämbindungseinheit 162
Hämoglobin besteht aus vier Polypeptidketten 163
Die Röntgenstrukturanalyse des Hämoglobins: ein
Vierteljahrhundert leidenschaftlicher Forschung 163
Die Hämoglobinuntereinheiten ähneln in ihrer
dreidimensionalen Struktur stark dem Myoglobin 164
Allosterische Wechselwirkungen befähigen
Hämoglobin zum koordinierten Transport von O2, CO2
und H+ 166
Die Bindung von Sauerstoff an Hämoglobin geschieht
kooperativ 166
Der Hill-Koeffizient ist ein Maß für die Kooperativität 167
Die kooperative Sauerstoffbindung des Hämoglobins
erleichtert den Sauerstofftransport 168
H+ und CO2 fördern die Freisetzung von Sauerstoff
(Bohr-Effekt) 168
BPG erniedrigt die Sauerstoffaffinität des
Hämoglobins 168
Fetales Hämoglobin besitzt eine größere
Sauerstoffaffinität als das Hämoglobin der Mutter 169
Durch Oxygenierung ändert sich die Quartärstruktur
von Hämoglobin auffallend 169
Wenn Sauerstoff bindet, ändert sich die
Quartärstruktur, da er das Eisenatom in die
Porphyrinebene hineinbewegt 171
BPG vermindert die Sauerstoffaffinität durch
Quervernetzung von Desoxyhämoglobin 172
Kohlendioxid bindet sich an die endständigen
Aminogruppen
des Hämoglobins und erniedrigt seine
Sauerstoffaffinität 173
Desoxygenierung erhöht die Affinität verschiedener
protonenbindender Zentren 173
Nach dem Sequenzmodell für allosterische
Wechselwirkungen ändert eine Untereinheit nach der
anderen ihre Konformation 174
Nach dem Symmetriemodell für allosterische
Wechselwirkungen ändern alle Untereinheiten ihre
Konformation gemeinsam 175
Kommunikation innerhalb eines Proteinmoleküls 176
Sichelförmige Erythrocyten bei einem Fall von
schwerer Anämie 177
Sichelzellanämie ist ein erblicher, chronischer
hämolytischer Defekt 177
XII
INHALT
Die Löslichkeit des desoxygenierten
Sichelzellhämoglobins ist ungewöhnlich gering 178
Entdeckung einer Molekularkrankheit: eine einzige
Aminosäure in der ß-Kette ist mutiert 178
„Klebrige" Bereiche auf dem desoxygenierten
Hämoglobin
S
führen zu faserigen Präzipitaten 179
Das häufige Auftreten des Sichelzellgens hängt mit
dem gegen Malaria verliehenen Schutz zusammen 181
Fetale DNA kann man auf das Sichelzellgen hin
überprüfen 181
Die Molekularpathologie des Hämoglobins 182
Thalassämien sind genetische Defekte der
Hämoglobinsynthese 183
Auswirkungen der Entdeckung von
Molekularkrankheiten 184
8. Enzyme: Grundlegende Konzepte und Kinetik 191
Enzyme besitzen gewaltige katalytische Aktivität 191
Enzyme sind hochspezifisch 192
Die katalytische Aktivität vieler Enzyme ist
regulierbar 193
Enzyme wandeln verschiedene Energieformen
ineinander um 194
Die freie Energie ist die wichtigste thermodynamische
Funktion in der Biochemie 194
Die Beziehung zwischen der Veränderung der freien
Standardenergie und der Gleichgewichtskonstanten
einer Reaktion 196
Enzyme können Reaktionsgleichgewichte nicht
verschieben 197
Enzyme beschleunigen Reaktionen durch
Stabilisierung von Übergangszuständen 198
Die Bildung eines Enzym-Substrat-Komplexes ist der
erste Schritt bei der enzymatischen Katalyse 198
Einige zentrale Eigenschaften aktiver Zentren 199
Das Michaelis-Menten-Modell erklärt die kinetischen
Eigenschaften vieler Enyzme 201
Vmax und KM können durch Variation der
Substratkonzentration ermittelt werden 203
Die Bedeutung von KM und Vmax 204
Das kinetische Optimum der enzymatischen Katalyse:
Das
Ârcat/ATM-Kriterium
205
Enzyme können durch spezifische Moleküle gehemmt
werden 206
Kompetitive und nichtkompetitive Hemmung können
kinetisch unterschieden werden 208
Allosterische Enzyme gehorchen nicht der Michaelis-
Menten-Kinetik 209
Analoga des Übergangszustands sind starke
Enzyminhibitoren 210
Verwendet man Analoga des Übergangszustands als Im¬
munogene, lassen sich katalytische Antikörper gewinnen 21
1
Penicillin hemmt irreversibel ein Schlüsselenzym der
Zellwandsynthese in Bakterien
9. Katalytische Strategien
Flemings Entdeckung des Lysozyms
Lysozym spaltet die Bakterienzellwand
Lysozym ist ein kompaktes Protein mit komplexer
Faltung
Die Identifizierung des aktiven Zentrums im Lysozym
Die Bindungsweise von tri-JV-Acetylglucosamin,
einem
kompetitíven
Inhibitor
Von der Struktur zum enzymatischen Mechanismus
Ein Carbeniumion ist ein entscheidendes
Zwischenprodukt der Katalyse
Experimentelle Befunde stützen den postulierten
Mechanismus
Bei der Hydrolyse von
RNA
durch Ribonuclease
A
tritt intermediär ein zyklisches Phosphat auf
Phosphor bildet bei der RNA-Hydrolyse einen
pentakovalenten Übergangszustand
Carboxypeptidase A: Ein zinkhaltiges proteolytisches
Enzym
Die Substratbindung löst am aktiven Zentrum der
Carboxypeptidase
A
große strukturelle Änderungen aus
Ein Zinkion im aktiven Zentrum aktiviert ein
Wassermolekül
Chymotrypsin ist eine Serinprotease
Während der Katalyse wird ein Teil des
Substratmoleküls
kovalent
an Chymotrypsin gebunden
Die Acylgruppe wird von einem ungewöhnlich
reaktiven Serinrest des Enzyms gebunden
Nachweis der katalytischen Rolle von Histidin 57
durch Affinitätsmarkierung
Serin, Histidin und Aspartat bilden im Chymotrypsin
eine katalytische Triade
Während der Katalyse entsteht vorübergehend ein
tetraedrisches Zwischenprodukt
Trypsin
und Elastase: Variationen zum Thema
Chymotrypsin
Die vier Hauptfamilien der proteolytischen Enzyme
sind Serin-, Zink-, Thiol- und Aspartatproteasen
Die katalytisch wirksame Anordnung in Pepsin besteht
aus einem aktivierten Wassermolekül zwischen zwei
Aspartaten
Eine Aspartatprotease ist für die Replikation des
menschlichen Immunschwäche-Virus (HIV) notwendig
Auch RNA-Moleküle können sehr wirksame
Katalysatoren sein
213
219
219
220
221
221
222
223
225
227
228
229
230
231
233
233
234
235
236
236
237
238
239
240
241
242
INHALT
XIII
10. Regulatorische Strategien
Die Aspartat-Transcarbamoylase unterliegt der
Feedback-Hemmung durch das Endprodukt der
Pyrimidinbiosynthese 250
Die Aspartat-Transcarbamoylase besteht aus trennbaren
regulatorischen und katalytischen Untereinheiten 251
Röntgenanalysen
enthüllten die Struktur der ATCase
und ihres Komplexes mit einem Bisubstratanalogon 252
Allosterische Wechselwirkungen in der ATCase
werden von großen Veränderungen der Quartärstruktur
vermittelt 254
Die Bindung der Substrate an die ATCase führt zu einem
vollständig symmetrischen allosterischen Übergang 255
ATP und CTP regulieren die ATCase-Aktivität durch
Beeinflussung des Gleichgewichts zwischen T- und
R-Form 256
Phosphorylierung ermöglicht eine äußerst wirksame
Regulation der Aktivität bestimmter Proteine 256
Zyklisches
AMP
aktiviert die Proteinkinase
А (РКА)
durch Freisetzung ihrer katalytischen Untereinheit 258
ATP und Substratprotein binden sich an eine tiefe Spalte
der katalytischen Untereinheit von Proteinkinase
А
258
Viele Enzyme werden durch eine spezifische
proteolytische Spaltung aktiviert 259
Chymotrypsinogen wird durch spezifische Spaltung
einer einzigen Peptidbindung aktiviert 260
Die proteolytische Aktivierung von Chymotrypsinogen
läßt eine Substratbindungstelle entstehen 262
Bei der Aktivierung von Trypsinogen wird eine sehr
bewegliche Region geordnet 262
Pepsinogen spaltet sich in saurem Milieu selbst zum
hochaktiven Pepsin 263
Der Pankreas-Trypsininhibitor bindet sich sehr fest an
das aktive Zentrum des Trypsins 263
Eine ungenügende Aktivität von arAnti
trypsin
führt
zur Zerstörung der Lunge und zum Emphysem 264
Die Blutgerinnung erfolgt über eine Kaskade von
Zymogenaktivierungen 264
Fibrinogen wird durch Thrombin in ein Fibringerinnsel
umgewandelt 266
Thrombin ist homolog zu
Trypsin
266
Vitamin
К
ist zur Synthese von Prothrombin und
anderen calciumbindenden Proteinen notwendig 267
Die Bluterkrankheit (Hämophilie) verriet einen frühen
Gerinnungsschritt 268
Der mit der Technik der DNA-Rekombination pro¬
duzierte antihämophile Faktor ist therapeutisch wirksam 269
Thrombin und andere Serinproteasen der
Gerinnungskaskade werden irreversibel durch
Antithrombin
III
gehemmt
249 11. Struktur und Dynamik von Membranen
277
Viele gemeinsame Merkmale bilden die Grundlage für
die Vielfalt biologischer Membranen 278
Phospholipide stellen den größten Anteil der
Membraniipide 278
In vielen Membranen kommen außerdem Glykolipide
und Cholesterin vor 281
Membraniipide sind amphipathische Moleküle mit
einem hydrophilen und einem hydrophoben Teil
Phospholipide und Glykolipide bilden in wäßrigen
Medien leicht bimolekulare Schichten
282
Amphipathische Moleküle bilden eine gerichtete
monomolekulare Schicht an einer Luft-Wasser-
Grenzfläche 283
284
Plasmin löst Fibringerinnsel auf
269
270
Lipiddoppelschichten sind nichtkovalente, kooperative
Strukturen 285
Lipidvesikel (Liposomen) und
planare
Doppelschichtmembranen sind wertvolle
Modellsysteme 285
Lipiddoppelschichten sind für Ionen und die meisten
polaren Moleküle praktisch nicht
permeabel
286
Transportantibiotika sind
Carrier
oder Kanalbildner 287
Der Ionenfluß durch einen einzigen Kanal in der
Membran kann gemessen werden 288
Proteine bewerkstelligen die meisten
Membranvorgänge 289
Viele Membranproteine durchspannen die
Lipiddoppelschicht 290
Lipide
und zahlreiche Proteine können in der
Membranebene rasch diffundieren 291
Membranproteine wandern nicht von einer
Membranseite zur anderen, Membraniipide nur sehr
langsam 293
Biologische Membranen sind flüssige Mosaike aus
Lipiden und Proteinen 293
Alle biologischen Membranen sind asymmetrisch 294
Die Membranfluidität wird von der
Fettsäurezusammensetzung und vom Cholesteringehalt
bestimmt 294
Kohlenhydrateinheiten sitzen auf der extrazellulären
Seite der Plasmamembran 295
Man kann aus gereinigten Komponenten
funktionsfähige Membransysteme rekonstituieren 296
Glycophorin, ein Transmembranprotein, bildet eine
Kohlenhydrathülle um Erythrocyten 298
Transmembranhelices können aus
Aminosäuresequenzen exakt vorausgesagt werden 299
Spectrin bildet ein Membranskelett, das es den
Erythrocyten ermöglicht, starken Scherkräften
standzuhalten 300
XIV
INHALT
Elektronenmikroskopische Untersuchungen und
Röntgenstrukturanalysen
kristalliner Membranproteine
sind höchst aufschlußreich 301
12. Membrankanäle und -pumpen 309
Der Acetylcholinrezeptorkanal vermittelt die
Weiterleitung von Nervensignalen über Synapsen 310
Die fünf Untereinheiten des Acetylcholinrezeptors sind
symmetrisch um die Pore herum angeordnet 311
Mit Patch-clamp-Leitfähigkeitsmessungen kann man
die Aktivität eines einzelnen Kanals bestimmen 312
Xenopus-Eizellen
exprimieren
mikroinjizierte mRNAs,
die Untereinheiten des Acetylcholinrezeptors codieren 313
Die Bindung von zwei Molekülen Acetylcholin öffnet
vorübergehend eine kationenselektive Pore 314
Aktionspotentiale entstehen durch vorübergehende
Änderungen der Na+- und K+-Permeabilität 316
Tetrodotoxin und Saxitoxin sind wirksame
Neurotoxine,
da sie Natriumkanäle blockieren 317
In Lipiddoppelschichten eingebaute gereinigte
Natriumkanäle sind funktionsfähig 318
Die vier sich wiederholenden Einheiten des
Natriumkanals bilden eine stark selektive Pore 319
Ein Kanal ist spannungssensitiv, wenn sich bei der
Öffnung der Pore geladene Gruppen durch die
Lipiddoppelschicht bewegen 320
Vier positiv geladene Transmembranhelices dienen als
Spannungssensoren 321
Wie die Natriumkanäle haben auch die Kaliumkanäle
S'l-Spannungssensoren 322
Kaliumkanäle sind hochselektiv 323
Die Inaktivierung erfolgt durch den Verschluß der
Pore: das Kugel-Ketten-Modell 324
Gap junctions
ermöglichen den Fluß von Ionen und
kleinen Molekülen zwischen kommunizierenden
Zellen 324
Membrankanäle zeigen viele wiederkehrende Motive 326
Aktiver Transport benötigt die gekoppelte Zufuhr
freier Energie 327
Der Transport von Natrium- und Kaliumionen über die
Plasmamembran wird durch ATP-Hydrolyse
angetrieben 328
Die Bindungshöhlung ist bei jedem Transportzyklus
abwechselnd zur Zellinnen- und zur Zellaußenseite
gerichtet 330
Digitalis hemmt spezifisch die Na+-K+-Pumpe, indem
es ihre Dephosphorylierung blockiert 331
Calciumionen werden durch ähnliche ATPasen aus
dem Cytosol gepumpt 332
Der Natriumgradient über die Membran kann
angezapft werden, um Ionen und Moleküle zu pumpen 334
Viele bakterielle Transportsysteme werden von einem
Protonenfluß über die Zellmembran betrieben 334
Das Bacteriorhodopsin ist eine lichtgetriebene
Protonenpumpe in Halobakterien 335
13. Signalübertragungsprozesse 343
Bakterien besitzen Chemorezeptoren, die auf
Lockstoffe und Schreckstoffe reagieren und Signale an
die Geißeln senden 344
Die Richtung der Geißeldrehung bestimmt, ob
Bakterien gleichförmig schwimmen oder taumeln 344
Bakterien reagieren auf zeitliche, nicht auf plötzliche
räumliche Gradienten 345
Vier Arten von Chemorezeptoren übertragen Signale
durch die Plasmamembran 346
Eine vom Rezeptor ausgelöste
Phosphorylierungskaskade kontrolliert die Richtung
der Geißeldrehung 347
Die Anpassung an chemotaktische Reize wird durch
die reversible Methylierung von Chemorezeptoren
vermittelt 349
Eine Stäbchenzelle der Netzhaut kann von einem
einzigen Photon erregt werden 350
Rhodopsin, das Photorezeptorprotein der
Stäbchenzellen, gehört zu einer Familie von
Rezeptoren mit sieben
Helices
352
Der Sehvorgang wird durch die Photoi
someri
sierung
von 1 l-c/s-Retinal eingeleitet 353
Photoerregtes Rhodopsin aktiviert eine G-Protein-
kaskade, die zur Hydrolyse von zyklischem GMP führt 354
Der Verschluß von kationenspezifischen Kanälen
durch die Hydrolyse von zyklischem GMP erzeugt
einen Nervenimpuls 356
Die lichtinduzierte Senkung des Calciumspiegels
koordiniert die Regeneration und Adaptation 357
Das Farbensehen wird von drei Zapfenrezeptoren
vermittelt, die Homologe des Rhodopsins sind 358
Zyklisches
AMP,
ein „zweiter Bote" bei der Wirkung
vieler Hormone, wird von der Adenylat-Cyclase
gebildet 359
Sieben-Helix-Rezeptoren aktivieren die Adenylat-
Cyclase durch ein stimulatorisches G-Protein
(Gs)
360
Zyklisches
AMP
stimuliert die Phosphorylierung vieler
Zielproteine durch die Protein-Kinase
А (РКА)
362
Die rezeptorvermittelte Hydrolyse von
Phosphatidylinositolbisphosphat erzeugt zwei
Messenger 363
Inositol-lAS-trisphosphat (IP3) öffnet Kanäle,
wodurch Calciumionen aus intrazellulären Speichern
freigesetzt werden 364
Diacylglycerin aktiviert die Protein-Kinase
С (РКС),
die viele Zielproteine phosphoryliert 365
INHALT
XV
Sieben-Helix-Rezeptoren und G-Proteine spielen
Schlüsselrollen in verschiedenen
Signalübertragungsprozessen 366
Das Calciumion ist ein ubiquitärer cytosolischer
Botenstoff 367
EF-Hände sind wiederkehrende calciumbindende
Module 368
Calmodulin stimuliert nach Bindung von
Calcium
viele Enzyme und Transportproteine 369
Membrandurchspannende Rezeptor-Tyrosin-Kinasen
kontrollieren Zellwachstum und -differenzierung 370
Rezeptor-Tyrosin-Kinasen werden durch
ligandeninduzierte Dimerisierung aktiviert 371
Die
SH2-Domänen
von Zielproteinen erkennen
aktivierte Tyrosin-Kinase-Rezeptoren 372
Viele krebsauslösende
Gene (Oncogene)
codieren
veränderte signalübertragende Proteine 373
Mutationen im
ras-Gen,
welche seine GTPase-
Aktivität blockieren, lösen Krebs aus 374
Ras ist von zentraler Bedeutung für die Kontrolle der
Zellentwicklung 375
Antigen-Antikörper-Komplexe lösen die
Komplementkaskade aus, die zur
Lyse
von Zielzellen
führt 396
Verschiedene Antikörperklassen werden durch das
„Springen" von
Ун
-Genen
gebildet 397
Cytotoxische
Т
-Zellen zerstören infizierte Zellen, die
an MHC-Klasse-I-Proteine gebundene fremde
Peptide
präsentieren 398
Helfer-T-Zellen stimulieren B-Zellen, die fremde, an
MHC-Klasse-II-Proteine gebundene
Peptide
präsentieren 399
Die Proteine des Haupthistokompatibilitätskomplexes
(MHC) sind sehr verschiedenartige
Antigenpräsentatoren 400
Peptide,
die von MHC-Proteinen präsentiert werden,
besetzen eine tiefe, von
α
-Helices
flankierte Spalte 401
T-Zell-Rezeptoren sind antikörperähnliche Proteine mit
variablen und konstanten Regionen 402
CD8 auf cytotoxischen und CD4 auf Helfer-T-Zellen
arbeiten mit dem T-Zell-Rezeptor zusammen 403
Menschliche Immunschwächeviren unterdrücken das
Immunsystem durch die Zerstörung von Helfer-T-Zellen 404
14. Antikörper und T-Zell-Rezeptoren 381
Spezifische Antikörper werden nach Kontakt mit
einem
Antigen
synthetisiert 382
Antikörper werden durch Selektion, nicht durch
Instruktion gebildet 383
Antikörper bestehen aus antigenbindenden Fragmenten
und Effektorfragmenten 384
Monoklonale Antikörper fast jeder erwünschten
Spezifität sind leicht herzustellen 385
Leichte (L) und schwere (H) Antikörperketten
bestehen aus einer variablen (V-) und einer konstanten
(C-)Region 387
Immunglobuliné
bestehen aus homologen Domänen 388
Die Immunglobulinfaltung, ein Doppelblatt aus
^-Strängen, bietet ein flexibles Grundgerüst zur
Erzeugung von Vielfalt 389
Röntgenstrukturanalysen
zeigten, wie Antikörper
Haptene und
Antigene
binden 390
Variable und konstante Regionen werden von
getrennten Genen codiert, die verknüpft werden 392
Für die variablen Regionen der L- und
Н
-Ketten gibt
es mehrere hundert Gene 392
/-Gene
(joining)
und D-Gene
(diversity)
erhöhen die
Antikörpervielfalt 393
Durch kombinatorische Verknüpfung und
somatische
Mutation können mehr als 108 Antikörper gebildet
werden 394
Fünf Immunglobulinklassen vermitteln
unterschiedliche Effektorfunktionen 395
15. Molekulare Motoren 411
Ein Muskel besteht aus interagierenden dicken und
dünnen Proteinfilamenten 412
Die dicken und dünnen
Filamente
schieben sich
ineinander, wenn sich der Muskel kontrahiert 413
Myosin bildet die dicken
Filamente, hydrolysiert
ATP
und bindet reversibel Aktin 414
Myosin besteht aus zwei globulären Köpfen, die mit
einem langen superspiralisierten a-Helix-Schwanz
verbunden sind 415
Aktin polymerisiert zu dünnen Filamenten 417
Die Polarität der dicken und dünnen
Filamente
kehrt
sich in der Mitte eines Sarkomers um 418
Die Kontraktionskraft entsteht durch
Konformationsänderungen der Myosin-Sl-Köpfe 419
Mit Myosin beschichtete Kügelchen wandern in einer
Richtung an gerichteten Aktinfäden entlang 421
Troponin und Tropomyosin vermitteln die Regulation
der Muskelkontraktion durch Calciumionen 423
Aktin und Myosin haben in fast allen
Eukaryotenzellen kontraktile Funktionen 424
Der Schlag von
Cilién
und Geißeln wird von einer
durch Dynein induzierten Gleitbewegung der
Mikrotubuli verursacht 425
Die schnelle GTP-betriebene Assoziation und
Dissoziation von Mikrotubuli ist ein zentrales Ereignis
der Morphogenese 427
Kinesin bewegt Vesikel und Organellen in einer
Richtung an Mikrotubulusbahnen entlang 429
XVI
INHALT
Ein einziger Kinesinmotor kann ein Vesikel auf einer
Mikrotubulusbahn bewegen 431
Bakterien bewegen sich durch Drehung ihrer Geißeln
fort 432
Die Geißeldrehung der Bakterien wird von einem
Protonenfluß angetrieben 432
16. Proteinfaltung und
-design
439
Proteine falten sich durch zunehmende Stabilisierung
von Zwischenprodukten statt durch zufällige Suche 440
Molren
globules,
die
native
Sekundärstrukturen
enthalten, entstehen früh im Verlauf der Faltung 441
Ein Ramachandran-Plot zeigt die erlaubten
Konformationen der Hauptkette 442
Aminosäurereste haben unterschiedliche Neigungen
zur Ausbildung von
α
-Helices,
/2-Faltblatt-Strukturen
und ^-Schleifen 444
а
-Helices
und
/ľ-Faltblätter
bilden Faltungsmotive
(Supersekundärstrukturen) 445
Teilweise gefaltete Zwischenprodukte können
entdeckt, abgefangen und charakterisiert werden 447
Lysozym hat mehrere parallele Faltungswege 449
Native
Zwischenprodukte mit Disulfidbrücken prägen
die Faltung eines Trypsininhibitors 449
Subdomänen können sich in
native
Strukturen falten 451
Die Proteinfaltung wird in vivo von Isomerasen und
Chaperonen katalysiert 452
Im Verlauf der Evolution wurden viele Proteine auf
geringe Stabilität hin selektiert 453
Ganz unterschiedliche Aminosäuresequenzen können
zu verblüffend ähnlichen Proteinfaltungen führen 455
Es gibt vielversprechende Ansätze, die
dreidimensionale Struktur eines Proteins
vorherzusagen 455
Proteindesign erlaubt es, unser Verständnis
grundlegender Prinzipien zu überprüfen und nützliche
neue Moleküle zu entwerfen 457
III.
Stoffwechselenergie: Erzeugung und
Speicherung
465
17. Der Stoffwechsel: Konzepte und Grundmuster
Eine thermodynamisch ungünstige Reaktion kann
durch eine begünstigte angetrieben werden
ATP ist die universelle Währung der freien Energie in
biologischen Systemen
ATP wird kontinuierlich gebildet und verbraucht
Die strukturelle Grundlage für das hohe
Phosphorylübertragungspotential des ATP
Creatinphosphat ist ein Reservoir für energiereiches
Phosphat im Muskel
Die ATP-Hydrolyse verschiebt das Gleichgewicht
gekoppelter Reaktionen um einen Faktor von 108
NADH und FADH2 sind die wichtigsten
Elektronen-
Carrier
bei der
Oxidation
von Brennstoffmolekülen
NADPH ist der wichtigste
Elektronendonor
bei
reduktíven
Biosynthesen
Coenzym
A
ist ein universeller
Carrier
für
Acylgruppen
Aktivierte
Carrier
zeigen beispielhaft den
modularen
Aufbau und die Wirtschaftlichkeit des Stoffwechsels
Die meisten wasserlöslichen Vitamine sind
Bestandteile von Coenzymen
Fettlösliche Vitamine sind an so unterschiedlichen
Prozessen wie der Blutgerinnung und dem Sehvorgang
beteiligt
Ascorbat (Vitamin C) wird für die Hydroxylierung von
Prolinresten
im Kollagen benötigt
Die einzelnen Abschnitte der Energiegewinnung aus
Nahrungsstoffen
Stoffwechselprozesse werden auf drei grundlegende
Arten reguliert
467
468
469
470
470
472
472
473
475
475
476
476
477
478
479
480
INHALT
XVII
Mit der magnetischen Kernresonanzspektroskopie
kann man Stoffwechselvorgänge in intakten
Organismen verfolgen 481
Die zentrale Rolle der Ribonucleotide im Stoffwechsel
spiegelt ihren frühen Ursprung wider 482
18. Kohlenhydrate 487
Monosaccharide sind Aldehyde oder
Ketone
mit vielen
Hydroxylgruppen 488
Pentosen und Hexosen zyklisieren zu Furanose- und
Pyranoseringen 490
Die Konformation der Pyranose- und Furanoseringe 493
Kohlenhydrate sind mit Alkoholen und
Aminen
durch
glykosidische Bindungen verknüpft 493
Zur Energieerzeugung und bei Biosynthesen sind
phosphorylierte Zucker unentbehrliche
Intermediate
494
Saccharose,
Lactose
und Maltose sind die häufigsten
Disaccharide 495
Die meisten Erwachsenen vertragen keine Milch, weil
ihnen die Lactase fehlt 496
Glykogen, Stärke und Dextran sind mobilisierbare
Glucosespeicher 496
Die
Cellulose,
das wichtigste strukturbildende Polymer
der Pflanzen, besteht aus linearen Glucoseketten 497
Glykosaminoglykane sind anionische
Polysaccharidketten aus repetitiven
Disaccharideinheiten 498
Oligosaccharide sind an integrale Membranproteine
und viele sezernierte Proteine geheftet 499
Als Lectine bezeichnete kohlenhydratbindende
Proteine vermitteln viele biologische
Erkennungsprozesse 500
Die Zelladhäsion wird durch das Wechselspiel
zwischen Selectinen und ihren Kohlenhydratpartnern
gesteuert 502
19. Die Glykolyse
Die wichtigsten Strukturen und Reaktionen im
Überblick
Bildung von ATP aus KS-Bisphosphoglycerat
Bildung von Pyruvat und Erzeugung eines zweiten
ATP-Moleküls
507
508
Bildung von
Fructose-1,6-bisphosphat
aus
Glucose
509
Entstehung von Glycerinaldehyd-S-phosphat durch
Spaltung und Isomerisierung 511
Energieerhaltung: Phosphorylierung und
Oxidation
des
Glycerinaldehyd-S-phosphats sind miteinander
verbunden 512
513
Der Eintritt von
Fructose
und
Galactose
in die
Glykolyse 515
Wenn die
Transferase
fehlt, ist
Galactose
stark toxisch 517
Die Phosphofructokinase ist das Schlüsselenzym bei
der Kontrolle der Glykolyse 517
Ein reguliertes bifunktionelles Enzym synthetisiert
Fructose^.ö-bisphosphat und baut es ab 518
Hexokinase und Pyruvat-Kinase bestimmen ebenfalls
die Geschwindigkeit der Glykolyse 519
Verschiedene Schicksale des Pyruvats:
Ethanol,
Lactat
oder Acetyl-Coenzym
A
521
Die NAD+-Bindungsstelle ist bei vielen
Dehydrogenasen sehr ähnlich 522
Induced fit
bei der Hexokinase:
Glucose
verschließt
den Spalt des aktiven Zentrums 523
Die Aldolase bildet mit Dihydroxyacetonphosphat eine
Schiff-Base J 523
Kinetische Perfektion bei der Katalyse:
Die Triosephosphat-Isomerase in Aktion
Acetyl-Coenzym
A
Citrát
wird zu Isocitrat ¡somerisiert
Eine energiereiche Phosphatbindung geht aus
Succinyl-CoA hervor
Die Regenerierung von Oxalacetat durch
Oxidation
von Succinat
512 Die Stöchiometrie des Citratzyklus
Der Energiegewinn aus der Umwandlung von
Glucose
in Pvruvat 513
Der Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex ist ein
multimeres Aggregat aus drei Arten von Enzymen
Eine Variation des Multienzymprinzips:
Der a-Ketoglutarat-Dehydrogenase-Komplex
524
Bei der
Oxidation
des Glycerinaldehyd-S-phosphats
entsteht ein Thioester 525
Arsenat. ein Phosphatanalogon, wirkt als Gift durch
die Entkopplung von
Oxidation
und Phosphorylierung 527
2,3-Bisphosphoglycerat, ein allosterischer Effektor des
Hämoglobins, entsteht aus U-Bisphosphoglycerat 527
Enolphosphate sind leistungsfähige
Phosphorylgruppendonoren 528
Eine Gruppe von Transportproteinen ermöglicht es der
Glucose, in
tierische Zellen zu gelangen oder sie zu
verlassen 529
20. Der Citratzyklus 535
Die Entstehung des Acetyl-CoA aus Pyruvat 535
Ein Überblick über den Citratzyklus 536
Citrát
entsteht durch Kondensation von Oxalacetat und
536
537
Isocitrat wird durch
Oxidation
und Decarboxylierung
in a-Ketoglutarat überführt 537
Succinyl-CoA entsteht durch oxidative
Decarboxylierung von a-Ketoglutarat
537
538
538
539
541
544
XVIII
INHALT
Beriberi
beruht auf Thiaminmangel 545
Die Konformation der Citrat-Synthase verändert sich
stark bei der Bindung von Oxalacetat 545
Symmetrisch aufgebaute Moleküle können
asymmetrisch reagieren 547
Der Wasserstofftransfer durch NAD+-Dehydrogenasen
erfolgt stereospezifisch 548
Der Citratzyklus liefert zahlreiche
Biosynthesevorstufen 549
Der Glyoxylatzyklus ermöglicht es Pflanzen und
Bakterien, auf
Acetat
zu wachsen 550
Bei Bakterien wird die Isocitrat-Dehydrogenase durch
Phosphorylierung im aktiven Zentrum inaktiviert 551
Die Regulation des Pyruvat-Dehydrogenase-
Komplexes erfolgt durch reversible Phosphorylierung 551
Kontrolle des Citratzyklus 552
Anhang: Das RS-System der Chiralität 553
21. Die oxidative Phosphorylierung 557
Die oxidative Phosphorylierung findet bei Eukaryoten
in den Mitochondrien statt 558
Redoxpotentiale und Änderungen der freien Energie 559
Eine Potentialdifferenz von 1,14
V
zwischen NADH
und O2 treibt die Elektronentransportkette an 561
Die Atmungskette besteht aus drei Protonenpumpen,
die über zwei mobile
Elektronen-Carrier
verbunden
sind 562
Am Anfang der Atmungskette werden Elektronen mit
hohem Potential vom NADH auf die
NADH-Q-Reduktase übertragen 562
Mitochondrienkrankheiten werden entdeckt 565
Über Ubichinol (QH2) treten Elektronen vom FADH2
der Flavoproteine ebenfalls in die Atmungskette ein 565
Die Elektronen fließen vom Ubichinol über die
Cytochrom-Reduktase zum Cytochrom
с
565
Die Cytochrom-Oxidase katalysiert den Transfer von
Elektronen vom Cytochrom
с
zum O2 567
Elektrostatische Wechselwirkungen sind zur
Ankopplung des Cytochroms
с
an seine
Reaktionspartner entscheidend 569
Elektronen können zwischen Gruppen übertragen
werden, die nicht miteinander in Kontakt stehen 570
Die Konformation des Cytochroms
с
blieb im
wesentlichen mehr als eine Milliarde Jahre lang
konstant 571
Elektronenübertragungen in der Atmungskette können
durch spezifische Inhibitoren blockiert werden 572
Oxidation
und Phosphorylierung sind über eine
protonenmotorische Kraft gekoppelt 572
Eine protonenleitende Einheit Fo und eine katalytische
Einheit
Fi
bilden einen Enzymkomplex zur
ATP-Synthese 574
Der Protonenfluß durch die ATP-Synthase führt zur
Freisetzung von fest gebundenem ATP 575
Die Elektronen des cytosolischen NADH gelangen
durch Shuttle-Systeme in die Mitochondrien 577
Der Eintritt von ADP in die Mitochondrien ist mit dem
Austritt von ATP durch eine ATP-ADP-Translokase
gekoppelt 578
Die mitochondrialen Transporter für Metaboliten
haben ein gemeinsames dreiteiliges Strukturmotiv 579
Die vollständige
Oxidation
der
Glucose
ergibt etwa
30 ATP 579
Die Geschwindigkeit der oxidativen Phosphorylierung
wird durch den ATP-Bedarf bestimmt 581
Ein Kurzschluß im Protonengradienten erzeugt Wärme 581
Das Superoxidradikal und andere toxische Derivate
des O2 werden durch Schutzenzyme abgefangen 582
Energieübertragung durch Protonengradienten:
Ein zentrales Prinzip der Bioenergetik 583
22. Der Pentosephosphatweg und die
Gluconeogenese 589
Der Pentosephosphatweg erzeugt NADPH und
Cj-Zucker 589
Zwei NADPH werden bei der Umwandlung von
Glucose-
6-phosphat in Ribulose-5-phosphat erzeugt 590
Über ein Endiol wird Ribulose-5-phosphat zu Ribose-
5-phosphat isomerisiert 590
Pentosephosphatweg und Glykolyse sind über die
Transketolase und die Transaldolase miteinander
verbunden 591
Die Geschwindigkeit des Pentosephosphatzyklus wird
vom NADP+-Spiegel kontrolliert 592
Die Verwertung des
Glucose-
6 -phosphats hängt vom
Bedarf an NADPH, Ribose-5 -phosphat und ATP ab 593
Der Pentosephosphatweg ist im Fettgewebe weitaus
aktiver als in der Muskulatur 595
TPP, die prosthetische Gruppe der Transketolase,
überträgt einen aktivierten
Сг
-Aldehyd
596
Das aktivierte Dihydroxyaceton wird von der
Transaldolase als Schiff-Base gebunden 597
Ein Mangel an
Glucose-
6-phosphat-Dehydrogenase
ruft eine arzneimittelinduzierte hämolytische Anämie
hervor 597
Die Glutathion-Reduktase überträgt Elektronen mittels
FAD von NADPH auf oxidiertes Glutathion 599
Glucose
kann aus Nicht-Kohlenhydrat-Vorstufen
synthetisiert werden 599
Die Gluconeogenese ist keine Umkehr der Glykolyse 600
INHALT
XIX
Biotin ist ein mobiler
Carrier
von aktiviertem CO2
Die Pyruvat-Carboxylase wird durch Acetyl-CoA
aktiviert
Oxalacetat wird in das Cytosol eingeschleust und
in Phosphoenolpyruvat umgewandelt
Sechs energiereiche Phosphatbindungen müssen für
die Synthese von
Glucose
aus Pyruvat aufgewendet
werden
Gluconeogenese und Glykolyse werden reziprok
reguliert
Substratzyklen verstärken Stoffwechselsignale und
erzeugen Wärme
Das bei der Muskelkontraktion entstehende
Lactat
und
Alanin wird in der Leber in
Glucose
umgewandelt
23. Der Glykogenstoffwechsel
Die Phosphorylase katalysiert die phosphorolytische
Spaltung des Glykogens zu
Glucose-
1-phosphat
Ein debranching
enzyme
ist ebenfalls zum
Glykogenabbau notwendig
Die Phosphoglucomutase wandelt
Glucose-
1-phosphat
in
Glucose-
6-phosphat um
Die Leber enthält
Glucose-
6-phosphatase, ein
Hydrolyseenzym, das der Muskulatur fehlt
Synthese und Abbau des Glykogens verlaufen auf
getrennten Wegen
UDP-Glucose ist eine aktivierte Form der
Glucose
Die Glykogen-Synthase katalysiert die Übertragung
von
Glucose
aus der UDP-Glucose auf eine wachsende
Kette
Ein Verzweigungsenzym
{branching enzyme)
bildet
a-Ló-Bindungen
Das Glykogen ist ein Glucosespeicher mit großem
Nutzeffekt
Pyridoxalphosphat ist an der phosphorolytischen
Spaltung von Glykogen beteiligt
Die Phosphorylase wird durch allosterische
Wechselwirkungen und reversible Phosphorylierung
reguliert
Strukturveränderungen an der Kontaktfläche der
Untereinheiten werden auf die katalytischen Zentren
übertragen
Die Phosphorylase-Kinase wird durch
Phosphorylierung und Calciumionen aktiviert
Die Glykogen-Synthase wird durch die
Phosphorylierung eines spezifischen Serinrestes
inaktiviert
Eine cAMP-Kaskade steuert koordiniert die Synthese
und den Abbau von Glykogen
Die Protein-Phosphatase 1 kehrt die Steuerungseffekte
der Kinasen auf den Glykogenstoffwechsel um
602
603
603
604
604
606
607
613
614
615
616
617
618
618
619
620
620
621
622
623
625
625
626
Insulin stimuliert die Glykogensynthese, indem es die
Protein-Phosphatase 1 aktiviert 628
Der Glykogenstoffwechsel in der Leber reguliert den
Blutglucosespiegel 629
Verschiedene genetisch bedingte
Glykogenspeicherkrankheiten sind bekannt 630
24. Der Fettstoffwechsel 635
Die Nomenklatur der Fettsäuren 636
Fettsäuren variieren in Kettenlänge und Sättigungsgrad 636
Triacylglycerine stellen hochkonzentrierte
Energiespeicher dar 637
Triacylglycerine werden durch cAMP-gesteuerte
Lipasen hydrolysiert 637
Fettsäuren werden durch sequentielle Abspaltung von
Сг-Етћекеп
abgebaut 638
Vor der
Oxidation
werden Fettsäuren an Coenzym
A
gebunden 638
Carnitin transportiert langkettige aktivierte Fettsäuren
in die mitochondriale Matrix 639
Acetyl-CoA, NADH und FADH2 werden in jeder
Runde der Fettsäureoxidation erzeugt 640
Die vollständige
Oxidation
von Palmitat liefert
106 ATP 642
Zur
Oxidation
ungesättigter Fettsäuren sind eine
Isomerase und eine Reduktase erforderlich 643
Ungeradzahlige Fettsäuren liefern im letzten
Thiolyseschritt Propionyl-Coenzym
A
643
Wenn der Fettabbau vorherrscht, entstehen
Ketonkörper aus Acetyl-CoA 644
In einigen Geweben ist Acetoacetat der
Hauptbrennstoff 645
Tiere können Fettsäuren nicht in
Glucose
umwandeln 645
Synthese und Abbau der Fettsäuren erfolgen auf
getrennten Wegen 646
Der entscheidende Schritt in der Fettsäuresynthese ist
die Bildung von Malonyl-Coenzym
A
646
Die Zwischenprodukte der Fettsäuresynthese sind an
ein Acyl-Carrier-Protein (ACP) gebunden 647
Der Verlängerungszyklus in der Fettsäuresynthese 648
Die Stöchiometrie der Fettsäuresynthese 650
Fettsäuren werden in Eukaryoten von einem
multifunktionellen Enzymkomplex synthetisiert 650
Die flexible Phosphopantetheineinheit des ACP
transportiert das Substrat von einem aktiven Zentrum
zum nächsten 651
Citrát
transportiert Acetylgruppen zur
Fettsäuresynthese aus den Mitochondrien in das
Cytosol 652
653
627 Die Quellen des NADPH für die Fettsäuresynthese
XX
INHALT
Die Acetyl-CoA-Carboxylase spielt eine Schlüsselrolle
bei der Kontrolle des Fettsäurestoffwechsels 654
Die Verlängerung der Fettsäuren und die Einführung
von Doppelbindungen werden von zusätzlichen
Enzymen durchgeführt 655
Eicosanoidhormone leiten sich von mehrfach
ungesättigten Fettsäuren ab 656
Aspirin hemmt die Synthese der Prostaglandine durch
Acetylierung der Cyclooxygenase 658
25. Der Aminosäureabbau und der Harnstoffzyklus 663
α
-Aminogruppen
werden durch oxidative
Desaminierung von Glutamat in Ammoniumionen
überführt 664
In Aminotransferasen bildet Pyridoxalphosphat Schiff-
Basen als Zwischenprodukt 665
Der Spalt im aktiven Zentrum der Aspartat-
Aminotransferase schließt sich, wenn das Substrat als
Schiff-Base gebunden wird 666
Pyridoxalphosphat, ein außerordentlich vielseitiges
Coenzym, katalysiert zahlreiche Reaktionen von
Aminosäuren 667
Serin und Threonin können direkt desaminiert werden 668
NH4 wird bei den meisten terrestrischen Wirbeltieren
in Harnstoff umgewandelt und dann ausgeschieden 668
Der Harnstoffzyklus ist mit dem Citratzyklus
verbunden 670
Ererbte Defekte im Harnstoffzyklus verursachen
Hyperammonämie und können zu Gehirnschädigungen
führen 670
Kohlenstoffatome aus dem Aminosäureabbau tauchen
in wichtigen Stoffwechselzwischenprodukten auf 672
Die C3-Familie: Alanin, Serin und
Cystein
werden in
Pyruvat umgewandelt 673
Die C4-Familie: Aspartat und
Asparagin
werden zu
Oxalacetat 673
Die
C5-Familie:
Mehrere Aminosäuren werden über
Glutamat in a-Ketoglutarat umgewandelt 674
Aus einigen unpolaren Aminosäuren entsteht Succinyl-
CoA 674
Das Kobaltatom von Vitamin B12 ist im Coenzym B,2
mit dem 5'-Kohlenstoff des Desoxyadenosins
verknüpft 675
Das Coenzym B12 erzeugt freie Radikale und
katalysiert dadurch intramolekulare Umlagerungen, an
denen Wasserstoff beteiligt ist 677
Für die perniziöse Anämie ist eine verminderte
Resorption des Cobalamins verantwortlich 678
Mehrere vererbbare Defekte des Methylmalonyl-CoA-
Stoffwechsels sind bekannt 678
Leucin wird zu Acetyl-CoA und Acetoacetat abgebaut 679
Phenylalanin und Tyrosin werden von Oxygenasen zu
Acetoacetat und Fumarat abgebaut 680
Garrods Entdeckung der angeborenen
Stoffwechseldefekte 682
Eine Blockade der Hydroxylierung des Phenylalanins
kann zu schwerer geistiger Retardierung führen 682
26. Die Photosynthese 687
Die Primärprozesse der Photosynthese laufen in den
Thylakoidmembranen ab 688
Die Entdeckung der Grundgleichung der
Photosynthese 689
Chlorophylle
fangen Sonnenenergie ein 689
Die von vielen Chlorophyllen absorbierten Photonen
werden in ein Reaktionszentrum eingeschleust 690
Das bei der Photosynthese entwickelte O2 stammt vom
Wasser 691
Die Hill-Reaktion: Bestrahlte Chloroplasten
entwickeln Sauerstoff und reduzieren
Elektronenakzeptoren 692
Zwei Lichtreaktionen treten bei der Photosynthese in
Wechselwirkung 692
Die Photosysteme
I
und
II
besitzen komplementäre
Funktionen 692
Das Photosystem
II
überträgt Elektronen vom Wasser
zum Plastochinon und erzeugt einen
Protonengradienten 693
Manganionen spielen bei der Abspaltung von
Elektronen aus Wasser unter GvBildung eine
Schlüsselrolle 695
Ein Protonengradient wird erzeugt, wenn Elektronen
durch das Cytochrom bf vom Photosystem
II
zum
Photosystem
I
fließen 696
Das Photosystem
I
erzeugt NADPH über die Bildung
von reduziertem Ferredoxin, einem starken
Reduktionsmittel 697
Ein zyklischer Elektronennuß durch das Photosystem
I
führt zur Produktion von ATP anstelle von NADPH 698
Ein Protonengradient über die Thylakoidmembran
treibt die ATP-Synthese an 699
Die ATP-Synthasen von Chloroplasten, Bakterien und
Mitochondrien sind einander sehr ähnlich 699
Das Photosystem
I
und die ATP-Synthase befinden
sich in ungestapelten Thylakoidmembranen 701
Phycobilisomen dienen in Cyanobakterien und in
Rotalgen als molekulare Lichtleiter 701
Ein bakterielles photosynthetisches Reaktionszentrum
wurde mit atomarer Auflösung bildlich dargestellt 702
Viele Herbizide hemmen die Photosynthese, indem sie
die Reduktion eines
Chinons
blockieren 704
Wiederkehrende Prinzipien und Mechanismen in
photosynthetischen Reaktionszentren 704
INHALT
XXI
Der Weg des Kohlenstoffs in der Photosynthese wurde
durch Pulsmarkierung mit radioaktivem CO2 verfolgt 705
CO2 reagiert mit Ribulose-US-bisphosphat unter
Bildung von zwei Molekülen 3-Phosphogly
cerat
706
Katalytische Unvollkommenheit: Die Rubisco
katalysiert auch eine verschwenderische
Oxygenasereaktion 707
Hexosephosphate werden aus Phosphoglycerat
gebildet, und Ribulosebisphosphat wird regeneriert 708
Stärke und Saccharose sind die wichtigsten
Kohlenhydratspeicher der Pflanzen 710
Drei ATP und zwei NADPH werden verbraucht, um
CO2 auf die Energiestufe einer Hexose zu überführen 710
Thioredoxin spielt eine Schlüsselrolle bei der
Koordination der Licht- und Dunkelreaktionen in der
Photosynthese 711
Der C4-Weg tropischer Pflanzen beschleunigt die
Photosynthese durch Anreicherung von CO2 712
IV.
Biosynthese der Bausteine
27. Die Biosynthese von Membranlipiden und
Steroidhormonen
Phosphatidat ist ein Zwischenprodukt bei der Synthese
von Phosphoglyceriden und Triacylglycerinen
CDP-Diacylglycerin ist das aktivierte
Zwischenprodukt bei der de «ovo-Synthese einiger
Phosphoglyceride
Phosphatidylethanolamin und Phosphatidylcholin
entstehen aus Phosphatidylserin
Phosphoglyceride können auch aus einem CDP-
Alkohol-Zwischenprodukt synthetisiert werden
Plasmalogene und andere Etherphospholipide
entstehen aus Dihydroxyacetonphosphat
719
721
721
722
723
724
724
Phospholipasen dienen als Verdauungsenzyme und zur
Erzeugung von Signalmolekülen 725
Die Synthese von Ceramid, dem Grundbaustein der
Sphingolipide 726
Ganglioside sind kohlenhydratreiche Sphingolipide,
die saure Zucker enthalten 727
Die Tay-Sachs-Krankheit: Ein erblicher Defekt des
Gangliosidabbaus
Squalen (C30) wird aus sechs Molekülen
Isopentenylpyrophosphat (C5) synthetisiert
Salze der Gallensäuren, die sich vom Cholesterin
ableiten, erleichtern die Fettverdauung
Cholesterin und Triacylglycerine werden von
Lipoproteinen zu ihren Zielzellen transportiert
Vitamin
D
entsteht aus Cholesterin unter der
ringöffnenden Wirkung des Lichtes
Aus C5-Einheiten entsteht eine Vielzahl von
Biomolekülen
727
Cholesterin wird aus Acetyl-Coenzym
A
synthetisiert 728
Mevalonat und Squalen sind Zwischenprodukte der
Cholesterinsynthese 729
Acetyl-CoA und Acetoacetyl-CoA kondensieren zum
3-HMG-CoA, der Vorstufe von Mevalonat 729
730
Squalenepoxid zyklisiert zu Lanosterin, das dann in
Cholesterin umgewandelt wird 731
732
Die HMG-CoA-Reduktase spielt eine Schlüsselrolle
bei der Einstellung der Geschwindigkeit der
Cholesterinsynthese 733
734
Der LDL-Rezeptor spielt eine wichtige Rolle bei der
Regulation des Cholesterinstoffwechsels 735
Der LDL-Rezeptor ist ein Transmembranprotein mit
fünf verschiedenen
funktionellen
Domänen 737
Das Fehlen des LDL-Rezeptors führt zu
Hypercholesterinämie und Arteriosklerose 737
Lovastatin, ein Hemmer der HMG-CoA-Reduktase,
erhöht die Anzahl der LDL-Rezeptoren 738
Nomenklatur der Steroide 738
Steroidhormone leiten sich vom Cholesterin ab 739
Steroide werden von Monooxygenasen hydroxyliert,
die NADPH und O2 benötigen 740
Pregnenolon entsteht durch Abspaltung der Seitenkette
aus Cholesterin 741
Die Synthese des Progesterons und der
Corticoïde
741
Die Synthese der
Androgene
und Östrogene 742
Das Fehlen der 21-Hydroxylase bewirkt Virilisierung
und eine Vergrößerung der Nebennieren 742
743
744
XXII
INHALT
28. Biosynthese der Aminosäuren und des
Häms
751
Stickstoff-Fixierung: Mikroorganismen können mit
Hilfe von ATP und einem hochwirksamen
Reduktionsmittel N2 in NH3 umwandeln 752
Der Eisen-Molybdän-Cofaktor der Nitrogenase bindet
und reduziert N2 753
NH4 wird über Glutamat und
Glutamin
in
Aminosäuren aufgenommen 754
Aminosäuren entstehen aus Zwischenprodukten des
Citratzyklus und anderer wichtiger Stoffwechselwege 755
Glutamat ist die Vorstufe von
Glutamin,
Prolin
und
Arginin 757
Serin wird aus S-Phosphoglycerat synthetisiert 757
Tetrahydrofolat überträgt aktivierte Ein-Kohlenstoff-
Einheiten verschiedener Oxidationsstufen 757
S-Adenosylmethionin ist der wichtigste
Methylgruppendonor
Die Aminosäurebiosynthese wird durch Feedback-
Hemmung reguliert
Glutathion, ein y-Glutamylpeptid, dient als
Sulfhydrylpuffer und Antioxidans
Stickstoffmonoxid (NO), ein kurzlebiges
Signalmolekül, entsteht aus Arginin
Porphyrine werden in Säugern aus Glycin und
Succinyl-Coenzym
A
synthetisiert
Porphyrine akkumulieren bei einigen erblichen
Defekten des Porphyrinmetabolismus
759
Cystein
wird aus Serin und Homocystein synthetisiert 761
Shikimat und Chorismat sind Zwischenprodukte bei
der Biosynthese aromatischer Aminosäuren 761
Die Tryptophan-Synthetase verdeutlicht das Prinzip
der Substratkanalisierung bei der enzymatischen
Katalyse 764
764
Die Aktivität der Glutamin-Synthetase wird durch eine
Enzymkaskade reguliert 767
Aminosäuren sind die Vorstufen einer großen Zahl von
Biomolekülen 768
769
770
771
773
Biliverdin
und
Bilirubin
sind Zwischenprodukte beim
Hämabbau 773
29. Biosynthese der Nucleotide 779
Die Nomenklatur der Basen, Nucleoside und
Nucleotide 780
Der
Purinring
wird aus Aminosäuren, Derivaten des
Tetrahydrofolats und CO2 aufgebaut 780
PRPP ist der
Donor
der Ribosephosphateinheit in den
Nucleotiden 780
Der
Purinring
wird am Ribosephosphat aufgebaut 781
AMP
und GMP entstehen aus
IMP
782
Purinbasen können unter PRPP-Verbrauch
wiederverwertet werden
{salvage pathways)
784
AMP, GMP
und
IMP
sind Feedback-Inhibitoren der
Purinnucleotidbiosynthese 784
Der Pyrimidinring wird aus Carbamoylphosphat und
Aspartat synthetisiert 785
Orotat übernimmt eine Ribosephosphateinheit aus dem
PRPP unter Bildung eines Pyrimidinnucleotids 786
Die Pyrimidinbiosynthese wird in höheren Organismen
durch multifunktionelle Enzyme katalysiert 786
Nucleosidmono-,
-di-
und -triphosphate sind
ineinander umwandelbar
CTP wird durch Aminierung von UTP gebildet
Die Biosynthese der Pyrimidinnucleotide wird in
Bakterien durch Feedback-Hemmung reguliert
Die Ribonucleotid-Reduktase, ein Radikalenzym,
katalysiert die Synthese von Desoxyribonucleotiden
787
787
788
788
Die Substratspezifität und die katalytische Aktivität
der Ribonucleotid-Reduktase werden genau
kontrolliert 789
Thioredoxin und Glutaredoxin transportieren
Elektronen zur Ribonucleotid-Reduktase 790
Desoxythymidylat entsteht durch Methylierung von
Desoxyuridylat 791
Die Dihydrofolat-Reduktase katalysiert die
Regeneration von Tetrahydrofolat, einem
CpÜberträger 792
Einige wertvolle krebshemmende Medikamente
blockieren die Synthese des Desoxythymidylats 792
NAD"1",
FAD und Coenzym
A
werden aus ATP
gebildet 795
Purine werden im Menschen zu
Urat
abgebaut 796
Hohe Uratkonzentrationen im Serum verursachen
Gicht 796
Das
Urat
besitzt eine nützliche Funktion als
wirkungsvolles Antioxidans 798
Das Lesch-Nyhan-Syndrom: Selbstverstümmelung,
geistige Retardierung und exzessive Uratproduktion 798
30. Die Koordination des Stoffwechsels 803
Die Grundzüge des Stoffwechsels: Eine Rekapitulation 804
Immer wiederkehrende Motive der
Stoffwechselregulation 805
Die wichtigsten Stoffwechselwege und Kontrollstellen 806
Wichtige Knotenpunkte:
Glucose-
6-phosphat, Pyruvat
und Acetyl-CoA 808
Die Stoffwechselprofi
le
der wichtigsten Organe
Hormonelle Regulatoren des
Brennstoffmetabolismus
Die Leber puffert den Blutglucosespiegel
810
812
813
INHALT
XXIII
Stoffwechselanpassungen minimieren bei langen
Hungerperioden den Proteinabbau
Zugvögel können lange Strecken fliegen, weil sie
große Fettdepots besitzen
Die Energie für einen Kurzstreckensprint und einen
Marathonlauf stammt aus höchst unterschiedlichen
Brennstoffen
Die Stoffwechselentgleisungen bei Diabetes beruhen
auf einem relativen Insulinmangel und
Glucagonüberschuß
Glucose
reagiert mit Hämoglobin zu einem
empfindlichen Indikator des Blutglucosespiegels
V.
Replikation und Expression der Gene
Μ' Λ
31. Die Struktur der DNA, ihre Replikation und
Reparatur
Die DNA ist in ihrer Struktur dynamisch und kann
viele verschiedene Formen annehmen
Die große und die kleine Furche werden von
sequenzspezifischen Gruppen gesäumt, die
Wasserstoffbräcken ausbilden können
Das 2'
-Oñ
der
RNA
paßt in eine A-DNA-Helix mit
geneigten Basenpaaren, aber nicht in eine B-DNA-
Helix
Die Z-DNA ist eine linksgängige Doppelhelix, in der
die Phosphatgruppen des Rückgrats im Zickzack
verlaufen
Die Restriktionsendonuclease EcoRV findet ihre
Zielsequenz, indem sie die große Furche der DNA
abtastet
Die DNA-Ligase verknüpft DNA-Enden in
Doppelhelixregionen
Die Verwindungszahl der DNA ist eine
topologische
Eigenschaft und bestimmt das Ausmaß der
Superspiralisierung
Die meisten natürlich vorkommenden DNA-Moleküle
sind negativ superspiralisiert
Die Topoisomerase
I
katalysiert die Entspannung der
superspiralisierten DNA
814
816
816
818
819
825
827
828
829
830
831
832
833
834
837
837
Die DNA-Gyrase katalysiert die ATP-getriebene
Einführung von negativen Superhelices in die DNA 839
Die DNA-Polymerase
I,
das zuerst entdeckte
matrizenabhängige Enzym 840
Die DNA-Polymerase
I
ist auch eine korrekturlesende
3' —»S'-Exonuclease 841
Die DNA-Polymerase
I
ist auch eine
fehlerkorrigierende 5' —»
З'-Ехописіеаєе
842
Die DNA-Polymerase
I
enthält eine matrizenbindende
Spalte und ein aktives Zentrum mit
Polymeraseaktivität 842
Die Entdeckung der DNA-Polymerasen
II
und
III
843
Die Eltern-DNA wird entspiralisiert, und an den
Replikationsgabeln wird neue DNA synthetisiert 844
Ein Strang der DNA entsteht in Fragmenten, der
andere wird kontinuierlich synthetisiert 845
Die Replikation beginnt mit der Entwindung am
Replikationsursprung oriC 845
Ein RNA-Primer wird von der
Primase
synthetisiert
und ermöglicht den Start der DNA-Synthese 846
Das DNA-Polymerase-III-Holoenzym ist ein sehr
häufig hintereinander agierendes und genaues Enzym,
das die meiste DNA synthetisiert 847
Der
Leit-
und der Folgestrang werden vom Holoenzym
simultan synthetisiert 848
Mutationen werden durch verschiedenartige
Veränderungen der Basensequenz in der DNA
verursacht 850
Einige chemische Mutagene wirken sehr spezifisch 850
Schäden in der DNA wie durch UV-Licht gebildete
Pyrimidindimere werden ständig repariert 851
DNA enthält Thymin anstelle von Uracil, um die
Reparatur von desaminiertem Cytosin zu ermöglichen 852
Viele Krebsarten entstehen durch fehlerhafte DNA-
Reparatur 853
Viele potentielle Carcinogene lassen sich aufgrund
ihrer
mutagenen
Wirkung auf Bakterien entdecken 854
32. Genumordnungen 861
Das Holliday-Modell der homologen Rekombination 862
Bei der Rekombination paaren homologe DNA-
Stränge unter Bildung von Chi-Zwischenstufen 863
Das recA-Protein katalysiert den ATP-getriebenen
Austausch von DNA-Strängen bei der homologen
Rekombination 864
Die Helikase- und Endonucleasereaktionen des
RecBCD erzeugen einzelsträngige DNA für die
Rekombination 866
Eine Schädigung der DNA löst eine SOS-Antwort aus,
die durch die Autoproteolyse eines Repressors
eingeleitet wird 867
XXIV INHALT
Bakterien enthalten Plasmide und andere bewegliche
genetische Elemente 868
Der F-Faktor befähigt Bakterien, durch Konjugation
Gene auf einen Rezipienten zu übertragen 869
R-Faktor-Plasmide machen Bakterien
resistent
gegen
Antibiotika 870
Transposons
sind hochbewegliche DNA-Sequenzen,
die Gene an neue Stellen im Bakteriengenom
versetzen 871
Die DNA des Lambda-Phagen wird durch
ortsspezifische Rekombination in das Bakteriengenom
eingebaut 873
Die ortsspezifische Rekombination von
V-,
D- und J-
Genen erzeugt die immense Vielfalt im Immunsystem 875
Das Genom von Retroviren pendelt zwischen einer
RNA-Form im Virion und einer DNA-Form in der
Wirtszelle 876
33. RNA-Synthese und Spleißen 885
Die RNA-Polymerase aus
E. coli
ist ein Enzym aus
mehreren Untereinheiten 886
Die Transkription beginnt an Promotorstellen auf der
DNA-Matrize 886
Die Sigma-Untereinheiten ermöglichen der RNA-
Polymerase die Erkennung von Promotorstellen 888
Promotoren für Hitzeschockgene werden durch eine
spezielle
σ
-Untereinheit
erkannt 888
Vor der Initiation der RNA-Synthese entwindet die
RNA-Polymerase nahezu zwei Drehungen der
Matrizen-DNA 889
RNA-Ketten beginnen mit pppG oder pppA und
werden in 5' —>
З'
-Richtung
synthetisiert 889
Die
Elongation
findet an Transkriptionsblasen statt, die
sich entlang der DNA-Matrize bewegen 890
Eine RNA-Haarnadelschleife, der mehrere U-Reste
folgen, verursacht die
Termination
der Transkription 891
Das Rho-Protein hilft bei der
Termination
der
Transkription einiger Gene 892
Vorstufen der
transfer-
und der ribosomalen
RNA
werden nach der Transkription gespalten und chemisch
verändert 894
Antibiotische
Inhibitoren der Transkription:
Rifampicin und Actinomycin 895
Transkription und Translation sind in Eukaryoten
räumlich und zeitlich getrennt 897
Die
RNA
in Eukaryotenzellen wird von drei Typen
von RNA-Polymerasen synthetisiert 897
Promotoren von Eukaryoten enthalten eine TATA-Box
in der Nähe der Transkriptionsstartstelle 898
Das TATA-Bindeprotein spielt eine Schlüsselrolle beim
Aufbau des aktiven Transkriptionskomplexes 899
Eine Vielzahl von Transkriptionsfaktoren tritt mit
eukaryotischen Promotoren in Wechselwirkung 901
Enhancer-Sequenzen können die Transkription an
Startorten stimulieren, die Tausende von Basen
entfernt liegen 902
mRNA-Vorläufer erhalten während der Transkription
5
'-Caps
903
Nach der Spaltung durch eine Endonuclease wird an
die meisten mRNA-Vorläufer ein
З'
-Polyadenylat-
schwanz angehängt 903
RNA-Editing verändert die von der mRNA codierten
Proteine 904
Die Spleißstellen in mRNA-Vorläufern sind durch
Sequenzen an den Enden der
Introns
gekennzeichnet 905
Lassostrukturen entstehen beim Spleißen der mRNA-
Vorläufer 907
Kleine Kern-Ribonucleinsäuren (snRNAs) in
Spleißosomen katalysieren das Spleißen der mRNA-
Vorstufen 907
Sich selbst spleißende
RNA:
Die Entdeckung
katalytischer
RNA
909
Die L19-RNA ist sowohl eine Nuclease als auch eine
Polymerase 912
Hammerkopf-RNAs besitzen nur 43 Nucleotide und
sind katalytisch aktiv 912
Das Spleißen durch Spleißosomen könnte sich
während der Evolution aus dem Selbstspleißen
entwickelt haben 914
34. Die Proteinsynthese 921
Transfer-RNA-(tRNA-)Moleküle
haben einen
gemeinsamen Bauplan 922
Die aktivierte Aminosäure und das Anticodon der
tRNA befinden sich an entgegengesetzten Enden des
L-förmigen Moleküls 924
Viele tRNA-Moleküle entstehen bei der Spaltung eines
großen Vorläufermoleküls durch die Ribonuclease
Ρ
925
Aminosäuren werden von spezifischen Synthetasen
aktiviert und mit spezifischen transfer-RNAs verknüpft 926
Aminoacyl-tRNA-Synthetasen können ihrer Struktur
nach in zwei Klassen eingeteilt werden 927
Die Entstehung von Tyrosyl-AMP wird im
Übergangszustand durch die Bindung von y-Phosphat
stark beschleunigt 927
Aminoacyl-tRNA-Synthetasen können korrekturlesen
und erhöhen damit die Genauigkeit der Proteinsynthese 929
Synthetasen erkennen die Anticodonschleife und den
Akzeptorstamm von transfer-RNA-Molekülen 930
Das Codon wird vom Anticodon der tRNA erkannt.
nicht von der aktivierten Aminosäure 931
Einige tRNA-Moleküle erkennen durch Wobble-
Basenpaarung mehr als ein Codon 932
INHALT XXV
Ribosomen sind Ribonucleoproteinpartikel (70 S) aus
einer kleinen (30 S) und einer großen Untereinheit
(50 S) 934
Die ribosomalen RNAs (5S-, 16S- und
гЗЅ
-rRNA)
spielen eine zentrale Rolle bei der Proteinsynthese 935
Architektur, Wechselwirkungen und Dynamik der
Ribosomen werden mit vielfältigen Techniken
untersucht 937
Proteine werden vom
Amino-
zum Carboxylende
synthetisiert 939
Die mRNA wird in 5' -> S'-Richtung übersetzt 939
Mehrere Ribosomen übersetzen gleichzeitig ein
mRNA-Molekül 939
In Bakterien wird die Proteinsynthese von der
Formylmethionyl-tRNA eingeleitet 940
Das Startsignal besteht aus
AUG
(oder GUG) und
mehreren Basen, die mit der
lóS-rRNA
paaren 941
Die Bildung eines 70S-Initίationskomplexes bringt die
Formylmethionyl-tRNAj. in die P-Stelle des Ribosoms 942
Die GTP-Form des Elongationsfaktors Tu bringt die
Aminoacyl-tRNA in die
А
-Stelle
des Ribosoms 942
Die GTPase-Geschwindigkeit von EF-Tu ist der
Schrittmacher der Proteinsynthese und bestimmt deren
Genauigkeit 944
Nach der Knüpfung einer Peptidbindung erfolgt die
GTP-getriebene Translokation von tRNAs und mRNA 945
Die Proteinsynthese wird von Freisetzungsfaktoren
beendet, die Stopcodons lesen können 947
Puromycin verursacht vorzeitigen Kettenabbruch, weil
es eine Aminoacyl-tRNA nachahmt 947
Antibiotika verursachen falsches Ablesen und
blockieren die Bildung der Peptidbindung und die
Translokation 948
Die Proteinsynthese stimmt bei Eukaryoten und
Prokaryoten in vielen strukturellen und
mechanistischen Punkten überein 949
Die Translation wird in Eukaryoten durch Protein-
Kinasen kontrolliert, die einen Initiationsfaktor
inaktivieren 950
Das Diphtherietoxin hemmt die Proteinsynthese bei
Eukaryoten durch Blockierung der Translokation 951
35. Die Zielsteuerung der Proteine 957
An das endoplasmatische Retikulum (ER) gebundene
Ribosomen synthetisieren Sekret- und Membran¬
proteine 958
Signalsequenzen markieren Proteine zur Translokation
durch die Membran des endoplasmatischen
Retikulums 959
Ein Cytosolprotein kann durch Anfügen einer
Signalsequenz an sein Aminoende zum ER
zurückbefördert werden 960
Signalerkennungspartikel
(SRP)
entdecken
Signalsequenzen und bringen Ribosomen zur
ER-Membran 960
Ein GTP-GDP-Zyklus setzt die Signalsequenz vom
SRP
frei und entläßt
SRP
von seinem Rezeptor 961
Signalpeptide öffnen proteintransportierende Kanäle 962
Die Translokation wird von Signalsequenzen und
Stopp-Transfer-Sequenzen geleitet 963
ATP-getriebene Hitzeschockproteine dienen als
Chaperone, die neue Proteine binden und ihre Faltung
unterstützen 964
Glykoproteine erhalten ihre Core-Zucker von
Dolicholdonoren im endoplasmatischen Retikulum 965
Das Fehlen von
Glucose
signalisiert die vollständige
Faltung eines Glykoproteins und seine Bereitschaft
zum Export in den Golgi-Apparat 967
Zur weiteren Glykosylierung und Sortierung bringen
Transportvesikel Proteine vom ER zum Golgi-Komplex 967
Die Membranasymmetrie wird bei der Knospung und
Fusion von Transportvesikeln bewahrt 969
Kleine GTP-bindende Proteine, Hüllproteine, SNAPs
und SNAREs spielen Schlüsselrollen beim vesikulären
Transport 970
Proteine mit einer carboxyterminalen KDEL-Sequenz
werden in das endoplasmatische Retikulum
zurückgebracht 971
Маппоѕе-6
-phosphat
lenkt lysosomale Enzyme zu
ihrem Bestimmungsort 972
Bakterien verwenden ebenfalls Zielsequenzen zur
Zielsteuerung von Proteinen 973
Die meisten Mitochondrienproteine werden im Cytosol
synthetisiert und danach in das Organell importiert 975
Chloroplasten importieren ebenfalls die meisten ihrer
Proteine und sortieren sie entsprechend der
Präsequenzen 976
Cytosolische Proteine werden durch carboxyterminale
SKF-Sequenzen zu den Peroxisomen gelenkt 977
Kernlokalisationssignale ermöglichen Proteinen den
schnellen Eintritt in den Zellkern durch die Kernporen 977
Viele membranassoziierte Proteine tragen
kovalent
gebundene Acyl- oder Prenylgruppen 979
Glykosylphosphatidylinositoleinheiten dienen als
Membrananker für viele Proteine der Zelloberfläche 980
Spezifische Proteine werden durch rezeptorvermittelte
Endocytose in Zellen eingeschleust 981
Clathrin ist an der Endocytose durch Bildung eines
polyedrischen Gitterwerks um
coated
pils
beteiligt 981
Durch Endocytose aufgenommene Proteine und
Rezeptoren werden in sauren Endosomen sortiert 983
Viele membranumhüllte Viren dringen durch
rezeptorvermittelte Endocytose in Zellen ein 985
XXVI INHALT
Das Diphtherie- und das Choleratoxin gelangen durch
Bindung an Zeiloberflächenrezeptoren in die
Zielzellen 986
Ubiquitin dient als Marker für die Proteinzerstörung 988
36. Die Kontrolle der Genexpression in Prokaryoten 995
Die /r-Galactosidase ist ein induzierbares Enzym 996
Die Entdeckung eines Regulatorgens 996
Ein Operon ist eine koordinierte Einheit der
Genexpression 997
Der /ac-Repressor bindet sich in Abwesenheit eines
Induktors an den Operator und blockiert die
Transkription 998
Der /öc-Operator besitzt eine symmetrische
Basensequenz 999
Induzierbare katabole
Opérons
werden zusammen vom
CAP-Protein mit daran gebundenem zyklischem
AMP
(cAMP) reguliert 999
Verschiedene Formen desselben Proteins aktivieren
und hemmen die Transkription des Arabinoseoperons 1001
Repressoren und Aktivatoren der Transkription
bestimmen die Entwicklung temperenter Phagen 1003
Zwei Operatoren in A-Phagen enthalten mehrere
Bindungsstellen für den
Repressor
1004
Der
¿-Repressor
reguliert seine eigene Synthese 1005
Die Lysogenie wird durch die Proteolyse des
A-Repressors und die Synthese des cro-Proteins
beendet 1006
Ein Helix-Turn-Helix-Motiv vermittelt die Bindung
vieler Regulatorproteine an Kontrollstellen in der DNA 1006
Die Transkription des //p-Operons wird durch einen
Repressor
blockiert, der gebundenes Tryptophan
enthält 1009
Attenuation
ist ein wichtiges Mittel, um
Opérons
zu
kontrollieren, die Enzyme für die Aminosäure¬
biosynthese codieren 1010
Die
Attenuation
wird durch die enge Kopplung von
Transkription und Translation hervorgerufen 1011
Die Attenuatorstelle im Histidinoperon enthält sieben
Histidincodons hintereinander 1012
Freie ribosomale Proteine unterdrücken die Translation
ihrer mRNA 1013
DNA-Inversionen führen zur wechselnden Expression
eines Paares von Geißelgenen 1013
37. Chromosomen und Genexpression in
Eukaryoten 1021
Ein Eukaryotenchromosom enthält ein einziges
lineares Molekül doppelhelikaler DNA 1022
Eukaryoten-DNA ist fest mit basischen Proteinen,
den Histonen, verbunden 1023
Die Aminosäuresequenzen von H3 und H4 sind fast
bei allen Pflanzen und Tieren gleich 1024
Nucleosomen sind die sich wiederholenden Einheiten
des Chromatins 1024
Ein Nucleosomen-Core besteht aus 140 Basenpaaren,
die um ein Histonoktamer gewunden sind 1025
Die Nucleosomen sind die erste Stufe bei der Packung
der DNA 1027
Die Replikation der Eukaryoten-DNA beginnt an
vielen Stellen und verläuft in beide Richtungen 1029
Eukaryotische DNA wird von verschiedenen Arten von
Polymerasen repliziert und repariert 1030
Die Enden der Chromosomen (Telomere) werden von
einer Reversen Transkriptase repliziert, die eine
Matrize trägt 1031
Die Tochter-DNA-Doppelhelix mit dem Leitstrang
erhält die alten Histone 1033
Der Eintritt einer Zelle in die Mitose wird von einer
hochkonservierten cyclinabhängigen Protein-Kinase
kontrolliert 1033
Mitochondrien und Chloroplasten enthalten ihre eigene
DNA 1035
Hybridisierungsexperimente zeigten, daß Eukaryoten-
DNA viele
repetitive
Basensequenzen enthält 1036
Die Genome der höheren Eukaryoten enthalten viele
repetitive
DNA-Sequenzen 1038
Die Gene für die ribosomale
RNA
wiederholen sich
mehrere hundert Male hintereinander 1039
Histongene kommen in Clustern vor und wiederholen
sich viele Male hintereinander 1040
Viele wichtige Proteine werden von
single
copy-Genen
codiert 1041
Single copy-Gene können unter Selektionsdruck stark
amplifiziert werden 1042
Zwei
Cluster
aus Hämoglobingenen sind entsprechend
der Reihenfolge ihrer Expression während der
Entwicklung angeordnet 1042
Nur ein kleiner Teil des Säugergenoms codiert
Proteine 1043
Transkriptionsaktive Regionen der Chromosomen sind
kaum methyliert und äußerst empfindlich gegenüber
der DNase
I
1044
Die Transkription in Eukaryoten wird durch die
kombinatorische Assoziation vielfältiger Proteine
kontrolliert 1045
Zinkfingertandemanordnungen regulieren die
Genexpression durch Bindung an ausgedehnte DNA-
Sequenzen 1046
Steroidhormone und Morphogene aktivieren
DNA-bindende Proteine, welche die Transkription
kontrollieren 1048
INHALT
XXVII
Leucinreißverschlußproteine enthalten eine
superspiralisierte
α
-Helix
und ein Paar DNA-bindende
Domänen 1050
Die Homöo-Box ist ein stets wiederkehrendes Motiv
in Genen, welche die Entwicklung von Insekten und
Wirbeltieren steuern 1051 |
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