Molekulare Grundlagen des Elektronentransfers zwischen den Ferredoxinen des Cyanobakteriums Anabaena sp. PCC 7120 und ihren Redoxpartnern im Stickstoffmetabolismus und in der Photosynthese:
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1995
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| Beschreibung: | Bonn, Univ., Diss., 1995 |
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INHALTSVERZEICHNIS
I
INHALTSVERZEICHNIS
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS
I. EINLEITUNG
NEUE WEGE DER ENERGIEGEWINNUNG: PHOTOSYNTHESE UND ATMUNG. 1
PROBLEM STICKSTOFFIXIERUNG: DIE ENTFERNUNG DES SAUERSTOFF. 1
[2FE-2S]-FERREDOXINE SIND WICHTIGE ELEKTRONENUEBERTRAEGER IM
STICKSTOFFINETABOLISMUS UND
IN DER PHOTOSYNTHESE. 2
WAS SIND FERREDOXIN-BINDENDE PROTEINE?. 5
FERREDOXIN-BINDENDE PROTEINE BILDEN MIT FERREDOXIN ELEKTROSTATISCH
STABILISIERTE
KOMPLEXE. 6
1. FERREDOXIN:NADP"-REDUKTASE (FNR). 6
2. NITRITREDUKTASE (NIR). 7
3. NITRATREDUKTASE (NAR). 8
4. GLUTAMAT-SYNTHASE (GOGAT). 8
5. PHOTOSYSTEM I (PS I). 9
6. NITROGENASE (N2ASE). 10
ZIELE DER ARBEIT. 10
II. MATERIAL UND METHODEN
A. MATERIAL
1. ORGANISMEN. 11
1.1. CYANOBAKTERIEN. 11
1.2. ESCHERICHIA COLI. 11
2. PLASMIDE. 12
3. OLIGONUKLEOTIDE. 13
4. ARBEITSGERAETE. 14
5. KULTURMEDIEN. 15
5.1. FUER CYANOBAKTERIEN. 15
5.2. FUER ESCHERICHIA COLI. 15
6. CHEMIKALIEN. 15
7. ENZYME UND KITS. 16
B. METHODEN
ANZUCHT DER ORGANISMEN
1. ANZUCHTBEDINGUNGEN. 16
1.1. FUER CYANOBAKTERIEN. 16
1.2. FUER ESCHERICHIA COLI. 17
2. WACHSTUMSPARAMETER. 17
2.1. FUER CYANOBAKTERIEN. 17
2.2. FUER ESCHERICHIA COLI. 17
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
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II
INHALTSVERZEICHNIS
MOLEKULARGENETISCHE METHODIK
3. DNA-PRAEPARATION. . 18
3.1. PRAEPARATION VON PLASMID-DNA AUS ESCHERICHIA COLI. 18
3.2. PRAEPARATION GENOMISCHER DNA AUS ANABAENA 29413 18
3.3. DNA-AMPLIFIKATION DURCH PCR. 18
4. DNA-BEARBEITUNG.
19
4.1. RESTRIKTIONEN. I
9
4.2. FRAGMENTTRENNUNG IM AGAROSE-GEL. I
9
4.3 SOUTHERN-BLOT UND HYBRIDISIERUNG. 20
4.4. LABELING DURCH "RANDOM-PRIMING" MIT DIG-DUTP 20
4.5. DELETIONEN. 20
4.6. DNA-EXTRAKTION AUS AGAROSE-GELEN. 21
4.7. LIGATION UND TRANSFORMATION. 21
5. DNA-SEQUENZIERUNG. 22
6. ORTSSPEZIFISCHE MUTAGENESE. 22
7. INFORMATIONSVERARBEITUNG. 24
7.1. IDENTIFIKATION UND VERGLEICH VON DNA/PROTEIN-SEQUENZEN. 24
7.2. BEARBEITUNG UND TRANSLATION VON DNA-SEQUENZEN. 24
7.3. GRAFISCHE DARSTELLUNG. 25
BIOCHEMISCH/PHYSIOLOGISCHE METHODIK
8. PROTEINREINIGUNG. 25
8.1. HERSTELLUNG EINES ROHEXTRAKTS: ZELLAUFSCHLUSS UND ENTFERNUNG DER
ZELLTRUEMMER 25
8.2. AUFREINIGUNG VON FERREDOXINEN (UEBEREXPRIMIERT IN E. COLI) 25
8.3. AUFFEINIGUNG DER FNR (UEBEREXPRIMIERT IN
E. COLI). 26
A) AUFFEINIGUNG DER FNR-MUTANTEN. 27
B) VOLLSTAENDIGE AUFREINIGUNG DER WT-FNR. 27
8.4. AUFREINIGUNG DER NIR (AUS ANABAENA 29413). 28
8.5. AUFFEINIGUNG DER NAR (AUS ANABAENA 29413). 28
8.6. AUFFEINIGUNG DER GOGAT (AUS SYNECHOCYSTIS 6803). 29
8.7. THYLAKOIDPRAEPARATION (AUS
ANABAENA 7120). 29
A) SPHAEROPLASTENPRAEPARATION AUS ANABAENA 7120. 29
B) ENTFERNUNG VON FERREDOXIN UND FNR VON DEN THYLAKOIDEN. 30
8.8. AUFREINIGUNG DER NITROGENASE (AUS ANABAENA 29413-HETEROCYSTEN). 30
8.9. MINIPRAEPARATION VON FNR UND FERREDOXIN FUER DIE PAGE. 30
A) HERSTELLUNG VON FERREDOXIN-ROHEXTRAKTEN AUS 3 ML
E. CO/AKULTUREN. 31
B) HERSTELLUNG VON FNR-ROHEXTRAKTEN AUS 3 ML E. CO/Z-KULTUREN 31
C) HERSTELLUNG VON FNR-ROHEXTRAKTEN AUS
ANABAENA 29413. 31
9. PROTEINNACHWEIS UND -QUANTIFIZIERUNG. 32
9.1. MESSUNG VON FERREDOXINEN (
422
, SPEKTRUM, NATIVE PAGE). 32
9.2. MESSUNG DER FNR (
845
, SPEKTRUM, SDS-PAGE, WESTERN-BLOT). 32
9.3. MESSUNG DER NIR (METHYLVIOLOGEN-ABHAENGIGER TEST). 34
9.4. MESSUNG DER NAR (BROMPHENOLBLAU-ABHAENGIGER TEST). 34
9.5. CHLOROPHYLLBESTIMMUNG BEI THYLAKOIDEN NACH AMON (1949) 35
9.6. GESAMTPROTEINGEHALT NACH BRADFORD (1976). 35
INHALTSVERZEICHNIS III
10. REKONSTITUTIONSTESTS. 36
10.1. REKONSTITUTIONSSYSTEME FUER DIE FNR. 36
A) DIAPHORASE-TESTS MIT DCIP ODER INT 36
B) CYTCREDUKTION. 37
C) NADP-PHOTOREDUKTION. 37
10.2. REKONSTITUTIONSSYSTEM FUER DIE NIR. 38
10.3. REKONSTITUTIONSSYSTEM FUER DIE NAR. 38
10.4. REKONSTITUTIONSSYSTEM FUER DIE GOGAT. 39
10.5. REKONSTITUTIONSSYSTEM FUER DIE NITROGENASE. 40
III. ERGEBNISSE
1. DIE EIGNUNG DER USE-MUTAGENESE ZUM GEZIELTEN AMINOSAEUREAUSTAUSCH. 41
2. MUTATIONEN AM FERREDOXIN DER VEGETATIVEN ZELLEN (PETF) VON
ANABAENA 7120. 43
2.1 REDOXREAKTIONEN DER PETF-MUTANTEN MIT DER FNR VON ANABAENA 29413. 44
A) REDUKTION DER FNR DURCH FERREDOXIN: DER REKONSTITUTIONSTEST
NADP+-PHOTOREDUKTION. 44
B) OXIDATION DEF FNR DURCH FERREDOXIN: DER REKONSTITUTIONSTEST CYTC
REDUKTION. 45
2.2. AUFREINIGUNG DER NIR VON ANABAENA 29413. 45
2.3. ELEKTRONENUEBERTRAGUNG AUF DIE NIR VON ANABAENA 29413 46
2.4. AUFFEINIGUNG DER NAR VON ANABAENA 29413. 50
2.5. ELEKTRONENUEBERTRAGUNG AUF DIE NAR VON ANABAENA 29413. 51
2.6. ELEKTRONENUEBERTRAGUNG AUF DIE GOGAT VON SYNECHOCYSTIS 6803. 53
3. MUTATIONEN AM HETEROCYSTEN-FERREDOXIN (FDXH) VON
ANABAENA 7120. 55
3.1. REDOXREAKTIONEN DER FDXH-MUTANTEN MIT DER FNR VON ANABAENA 29413.
56
3.2. ELEKTRONENUEBERTRAGUNG AUF DIE NITROGENASE VON ANABAENA 29413. 57
4. ISOLATION DES
PETH-GENS KODIEREND FUER DIE FNR VON ANABAENA 29413. 58
4.1. KLONIERUNG UND PARTIELLE SEQUENZIERUNG EINES 5.1 KB
CORI-FRAGMENTS. 58
4.2. EXPRESSION DER REKOMBINANTEN FNR IN E. COLI. 62
4.3. EXPRESSIONSANALYSE DER FNR IN ANABAENA 29413. 66
5. MUTAGENESE DES FNR-KODIERENDEN
PETH-GENS VON ANABAENA 29413. 68
5.1. FERREDOXIN-UNABHAENGIGE AKTIVITAETSTESTS (DIAPHORASE-TESTS). 70
5.2 FERREDOXIN-ABHAENGIGE AKTIVITAETSTESTS. 70
A) REDUKTION DER FNR DURCH FERREDOXIN: DER REKONSTITUTIONSTEST
NADP
+-PHOTOREDUKTION. 70
B) OXIDATION DER FNR DURCH FERREDOXIN: DER REKONSTITUTIONSTEST CYTC
REDUKTION. 71
IV. DISKUSSION
1. DER EINSATZ VON
IN VITRO REKONSTITUTIONSTESTS IN DER UNTERSUCHUNG DER INTERAKTION
VON FERREDOXIN MIT SEINEN REDOXPARTNEM. 73
2. AUSWIRKUNGEN DER MUTATIONEN AM FERREDOXIN DER VEGETATIVEN ZELLEN
(PETF) VON
ANABAENA 7120. 74
2.1. ALLE AUSTAUSCHE AM PETF FUEHRTEN ZUR EXPRESSION VON HOLOPROTEINEN IN
E. COLI. 74
2.2. DIE BINDUNG VON FERREDOXIN AN SEINE REDOXPARTNER WIRD MASSGEBLICH
DURCH
ELEKTROSTATISCHE KRAEFTE BEEINFLUSST. 74
IV
INHALTSVERZEICHNIS
77
78
2.3. ESSENTIELLE AMINOSAEURERESTE DES PETF FUER DIE INTERAKTION MIT SEINEN
REDOXPARTEM. 76
A) DIE NEGATIVE LADUNG AN POSITION 94 UND DER AROMATISCHE REST AN
POSITION 65 IM
PETF VON ANABAENA 7120 SIND NOTWENDIG FUER EINEN EFFEKTIVEN
ELEKTRONENTRANSFER
ZUR FNR.;. ".
B) VERGLEICH MIT ERGEBNISSEN DURCH CHEMISCHE MODIFIKATION UND
CROSS-LINKING
C) FUER DEN ELEKTRONENTRANSFER ZUR NIR SIND WIE BEI DER FNR DIE NEGATIVE
LADUNG AN
POSITION 94 UND DER AROMATISCHE REST AN POSITION 65 IM PETF WICHTIG 80
D) FUER DEN SCHNELLEN ELEKTRONENTRANSFER ZUR NAR SIND NEGATIVE LADUNGEN
AN
POSITION 94 (UND 95) SOWIE EIN PHENYLALANIN AN POSITION 65 IM PETF
WICHTIG 82
E) DER SCHNELLE ELEKTRONENTRANSFER ZUR GOGAT BENOETIGT EINE NEGATIVE
LADUNG AN
POSITION 94 IM PETF VON ANABAENA 7120.
F) FDXH IST AUCH FUER DIE ELEKTRONENAUFNAHME VON DER FNR OPTIMIERT
3. AUSWIRKUNGEN DER MUTATIONEN AM HETEROCYSTEN-FERREDOXIN (FDXH) VON
ANABAENA
7120.
3 1. F65 UND E94 SIND FUER DIE STABILITAET DES FDXH-HOLOPROTEINS WICHTIG
3 2. DIE REDOXREAKTIONEN MIT DER FNR WURDEN NUR DURCH DEN AUSTAUSCH E94Q
SIGNIFIKANT BEEINFLUSST.YY;.
3.3 . LYS 10 ODER 11 DES FDXH IST NOTWENDIG FUER DEN EFFIZIENTEN
ELEKTRONENTRANSTER ZUR
NITROGENASE.
4. ISOLATION UND EXPRESSION DES
PETH-GENS KODIEREND FUER DIE FNR VON ANABAENA
.
4 1 KLONIERUNG UND SEQUENZIERUNG DES PETH-GENS VON ANABAENA 29413
4.2 EXPRESSION DES PETH-GENS IN E. COLI DURCH KOPPLUNG DES LAC- UND
PETH-
4.3 IN HETEROCYSTEN VON
ANABAENA 29413 WIRD DIE FNR PROTEOLYTISCH VON DER CPCD-
HOMOLOGEN DOMAENE BEFREIT.
5 AUSWIRKUNGEN DER MUTAGENESE DES FNR-KODIERENDEN
PETH-GENS VON ANABAENA
29413.
5
I R2
14
IST NOTWENDIG FUER DIE STABILE BINDUNG DES FAD-KOFAKTORS IM APOPROTEIN.
5.2 ENZYMATISCHE AKTIVITAET DER MUTAGENISIERTEN FNR-PROTEINE
A) DIAPHORASE-TESTS (GENERELLE EIGNUNG DER FNR-MUTANTEN ZUM
ELEKTRONENTRANSFER). .
B) DIE FERREDOXIN-ABHAENGIGEN REDOXREAKTIONEN DER FNR WURDEN DURCH DIE
AUSTAUSCHE R153Q, K209Q, K212Q UND K430Q DEUTLICH INHIBIERT
C) VERGLEICH ZUM BISHERIGEN STAND DER FORSCHUNG.
87
87
88
89
90
90
91
93
95
96
96
96
97
99
6. EXISTIERT EIN GEMEINSAMES FERREDOXIN-BINDUNGSMOTIV AUF VERSCHIEDENEN
FERREDOXIN-BINDENDEN PROTEINEN?.
100
7. AUSBLICK.
V. ZUSAMMENFASSUNG.
LITERATURVERZEICHNIS
ANHANG.
.
102
. 105
. 107
.121 |
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