Isolierung und Charakterisierung von differenzierungs- und gewebespezifischen, cis-regulatorischen Elementen aus dem 5'flankierenden Bereich des humanen Bande-3-Gens (AE 1):
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1994
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INHALT
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS
1. ZUSAMMENFASSUNG.
1
2. EINLEITUNG.3
2.1. STRUKTUR UND FUNKTION DES HUMANEN, ERYTHROIDEN BANDE 3-PROTEINS.3
2.2. STRUKTUR UND ORGANISATION DES HUMANEN BANDE 3-GENS.6
2.3. DIE BANDE 3-GENFAMILIE.6
2.4. DIE EXPRESSION VON AE 1 IN ANDEREN GEWEBEN.7
2.5. BIOSYNTHESE VON BANDE 3 WAEHREND DER ERYTHROIDEN DIFFERENZIERUNG.8
2.6. DIE REGULATION DER AE 1-GENEXPRESSION IN ERYTHROIDEN ZELLEN.9
2.7. DIE HUMANE ERYTHROLEUKAEMIEZELLINIE K562 ALS MODELLSYSTEM ZUR
UNTERSUCHUNG DER REGULATION DER AE 1 -GENEXPRESSION.11
2.8. ZIELSETZUNG DER ARBEIT.12
3. MATERIAL UND METHODEN.14
3.1. MATERIAL.14
3.1.1. ARBEITSMATERIALIEN UND GERAETE.14
3.1.2. CHEMIKALIENVERZEICHNIS.15
3.1.3. ENZYME UND PROTEINE.17
3.1.4. HAEUFIG VERWENDETE PUFFER UND LOESUNGEN.18
3.1.5. STERILISATION VON LOESUNGEN UND GERAETEN.20
3.1.6. ZELLKULTUREN.20
3.1.7. BAKTERIENSTAEMME.20
3.1.8. PLASMIDE.21
3.1.9. OLIGONUKLEOTIDE.23
3.2. KULTIVIERUNG VON BAKTERIEN.24
3.2.1. ANLAGE VON BAKTERIENDAUERKULTUREN.24
3.2.2. HERSTELLUNG KOMPETENTER E. COLI-ZELLEN NACH HANAHAN.25
3.2.3. HERSTELLUNG KOMPETENTER E. COLI-ZE\\EN NACH NISHIMURA ET AL.26
3.2.4. TRANSFORMATION KOMPETENTER E. COLI-ZELLEN.26
3.3. KULTIVIERUNG VON ZELLKULTUREN.27
3.3.1. KULTIVERUNG VON K562-SUSPENSIONSKULTUREN.27
3.3.2. KULTIVIERUNG VON HELA-ZELLEN.27
3.3.3. MYCOPLASMENTEST.28
3.4. ISOLIERUNG UND REINIGUNG VON NUKLEINSAEUREN.28
3.4.1. STANDARDMETHODEN DER NUKLEINSAEUREREINGUNG.28
3.4.2. PLASMID-SCHNELLPRAEPARATION DURCH ALKALISCHE HYDROLYSE.29
3.4.3. PLASMID-SCHNELLPRAEPARATION DURCH HITZEDENATURIERUNG.30
3.4.4. PLASMIDPRAEPARATION DURCH DICHTEGRADIENTENZENTRIFUGATION.30
3.4.5. PRAEPARATION GENOMISCHER DNA AUS EUKARYONTISCHEN ZELLEN.31
3.4.6. PRAEPARATION VON RNA NACH KARLINSEY ET AL.31
3.4.7. PRAEPARATION VON RNA MIT RNAZOL
YY
B. 32
3.4.8. ULTRAFILTRATION.32
3.4.9. GELFILTRATION.33
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
HTTP://D-NB.INFO/944425895
3.4.10. ANIONENAUSTAUSCH-CHROMATOGRAPHIE.33
3.4.11. ELEKTROELUT'ION AUS AGAROSE- UND POLYACRYLAMIDGELEN.34
3.4.12. AGAROSEGELELUTION DURCH ENZYMATISCHE HYDROLYSE.34
3.4.13. ELUTION VON DNA AUS POLYACRYLAMIDGELEN.34
3.5. ANALYSE VON NUKLEINSAEUREN.35
3.5.1. AGAROSEGELEIEKTROPHORESE VON DNA.35
3.5.2. POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE (PAGE) VON DNA UNTER NATIVEN
BEDINGUNGEN.35
3.5.3. LAENGENSTANDARDS FUER DIE GELELEKTROPHORESE.36
3.5.4. POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE VON DNA ZUR SEQUENZANALYSE.36
3.5.5. AGAROSEGELEIEKTROPHORESE VON RNA UNTER DENATURIERENDEN
BEDINGUNGEN.37
3.5.6. SPEKTRALPHOTOMETRISCHE BESTIMMUNG DER
NUKLEINSAEUREKONZENTRATION.37
3.5.7. BESTIMMUNG DER RADIOAKTIVEN MARKIERUNGSEFLIZIENZ DURCH
TCA-FAELLUNG.38
3.6. SYNTHESE UND REINIGUNG VON OLIGONUKLEOTIDEN.38
3.6.1. SYNTHESE VON OLIGONUKLEOTIDEN MIT HILFE DER
PHOSPHOAMIDITMETHODE.38
3.6.2. REINIGUNG VON OLIGONUKLEOTIDEN MITTELS OPC-SAEULEN.38
3.6.3. REINIGUNG VON OLIGONUKLEOTIDEN MITTELS HPLC.39
3.7. ENZYMATISCHE MODIFIKATIONEN VON NUKLEINSAEUREN.39
3.7.1. SEQUENZSPEZIFISCHE DNA-HYDROLYSE.39
3.7.2. AUFFUELLREAKTION 5'UEBERSTEHENDER ENDEN.40
3.7.3. HYDROLYSE UEBERSTEHENDER EINZELSTRANGENDEN.41
3.7.4. 5'DEPHOSPHORILIERUNG VON DNA.41
3.7.5. PHOSPHORYLIERUNG VON PCR-AMPLIFIKATIONSPRODUKTEN.42
3.7.6. LIGATION VON DNA-FRAGMENTEN.42
3.7.7. DNA-SEQUENZIERUNG.42
3.8. RADIOAKTIVE MARKIERUNG VON DNA.43
3.8.1. NICK-TRANSLATION.43
3.8.2. RANDOM-PRIMING.44
3.9. TRANSFER- UND HYBRIDISIERTECHNIKEN.45
3.9.1. SOUTHERN-BLOTHYBRIDISIERUNG.45
3.9.2. KOLONIEHYBRIDISIERUNG.46
3.10. AMPLIFIKATION VON DNA-SEQUENZEN DURCH POLYMERASEKETTENREAKTION.47
3.10.1. DNA-PCR.48
3.10.2. RNA-PCR.48
3.11. ISOLIERUNG, REINIGUNG UND CHARAKTERISIERUNG VON PROTEINEN.49
3.11.1. KEMEXTRAKTPRAEPARATION.49
3.11.2. BESTIMMUNG DER PROTEINKONZENTRATION DURCH BCA-TEST.50
3.11.3. BESTIMMUNG DER HAEMOGLOBINKONZENTRATION VON ZELLEXTRAKTEN.51
3.11.4. DISKONTINUIERLICHE SDS-POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE VON
PROTEINEN.51
3.12. ANALYSE VON DNA-PROTEINKOMPLEXEN.52
3.12.1. FILTERBINDUNGSTEST.53
3.12.2. GELRETARDIERUNGSANALYSE.54
3.12.3. DNASE I-SCHUTZEXPERIMENT.55
3.13. TRANSIENTE TRANSFEKTION VON HUMANEN ZELLEN.56
3.13.1. TRANSFEKTION VON K562-ZELLEN MIT HILFE KATIONISCHER LIPOSOMEN.57
3.13.2. TRANSFEKTION VON HELA-ZELLEN DURCH
CALCIUMPHOSPHAT-PRAEZIPITATION.58
3.14. ANALYSE VON REPORTERGENEN. 58
3.14.1. BESTIMMUNG DER TRANSIENTEN LUZIFERASEAKTIVITAET.58
3.14.2. BESTIMMUNG DER TRANSIENTEN SS-GALAKTOSIDASEAKTIVITAET.59
3.14.3. BERECHNUNG DER KORRIGIERTEN LUZIFERASEAKTIVITAET.60
4. ERGEBNISSE.61
4.1. INDUKTION DER DIFFERENZIERUNG VON K562-ZELLEN MIT HAEMIN.61
4.1.1. NACHWEIS DER DIFFERENZIERUNG DURCH HAEMOGLOBINBESTIMMUNG.61
4.1.2. UNTERSUCHUNG DES ZEITLICHEN VERLAUFS DER INDUKTION DER
HAEMOGLOBINSYNTHESE.62
4.1.3. IN K562-ZELLEN WIRD DIE TRANSKRIPTION DES AE 1 -GENS
DURCH DIE ZUGABE VON HAEMIN ZUM MEDIUM INDUZIERT.63
4.1.4. DURCH HAEMININDUKTION WIRD DIE GENOMISCHE ORGANISATION DES AE 1
-GENS NICHT VERAENDERT .64
4.2. ISOLIERUNG DES AE 1- UND DES AE 2-GENS AUS EINER GENOMISCHEN
GENBANK.65
4.2.1. KONZEPTION UND HERSTELLUNG DER GENSONDEN.66
4.2.2 UNTERSUCHUNG DER GENBANK.66
4.2.3. CHARAKTERISIERUNG DER COSMIDE DER ISOLIERTEN KLONE DURCH
RESTRIKTION.69
4.2.4. CHARAKTERISIERUNG DER ISOLIERTEN KLONE DURCH
SOUTHEM-BLOTHYBRIDISIERUNG.70
4.3. ISOLIERUNG UND CHARAKTERISIERUNG EINES 5' FLANKIERENDEN FRAGMENTES
DES AE 1 -GENS.72
4.3.1. HERSTELLUNG EINER GENSONDE ZUR DETEKTION EINES FRAGMENTES AUS DEM
5' FLANKIERENDEN BEREICH DES AE 1-GENS DURCH
SOUTHEM-BLOTHYBRIDISIERUNG.73
4.3.2. NACHWEIS UND ISOLIERUNG EINES FRAGMENTES 5' FLANKIEREND ZUM AE
1-GEN.73
4.3.3. UNTERGLIEDERUNG DES INSERIERTEN FRAGMENTES AUS SK 5,5 IN
VERSCHIEDENE
TEILFRAGMENTE ZUR CHARAKTERISIERUNG DES 5' FLANKIERENDEN BEREICHS DES AE
1-GENS.75
4.3.4. UMKLONIERUNG VERSCHIEDENER TEILFRAGMENTE IN DAS REPORTERPLASMID
PGL2 BASIC ZUR UEBERPRUEFUNG IHR^R CIS-REGULATORISCHEN WIRKUNG.76
4.3.5. SEQUENZANALYSE DES 5'FLANKIERENDEN BEREICHS DES AE 1-GENS.77
4.3.6. RECHNERGESTUETZTE ANALYSE DES 5'FLANKIERENDEN BEREICHS DER HUMANEN
AE 1-GENS.79
4.4. UNTERSUCHUNG DER CIS-REGULATORISCHEN AKTIVITAET IM 5' FLANKIERENDEN
BEREICH DES AE 1-GENS 82
4.4.1. BESTIMMUNG DER MAXIMALEN LUZIFERASEAKTIVITAET UND DES LINEAREN
MESSBEREICHS NACH
TRANSFEKTION EINES REPORTERPLASMIDS IN K562-ZELLEN.82
4.4.2. LUZIFERASEAKTIVITAET IN ABHAENGIGKEIT VON DER ZEIT
NACH BEGINN DER DIFFERENZIERUNG VON K562-ZELLEN.YY.84
4.4.3. NACHWEIS VON CIS-WIRKENDEN, REGULATORISCHEN SEQUENZEN
UND DEREN ABHAENGIGKEIT VOM DIFFERENZIERUNGSSTADIUM.85
4.4.4. EINGRENZUNG DER CIS-AKTIVIERENDEN WIRKUNG IM FRAGMENT B.87
4.4.5. UNTERSUCHUNG DER TRANSKRIPTIONSAKTIVIERENDEN WIRKUNG DER
SEQUENZEN INNERHALB DES
FRAGMENTES B2 IN ABHAENGIGKEIT VON DER ORIENTIERUNG DES FRAGMENTS ZUM
REPORTERGEN.88
4.4.6. GEWEBESPEZIFITAET DER TRANSKRIPTIONSAKTIVIERENDEN WIRKUNG
DER DNA-SEQUENZEN DER FRAGMENTE B UND C.89
4.5. UNTERSUCHUNG VON DNA-PROTEIN-WECHSELWIRKUNGEN IM 5' FLANKIERENDEN
BEREICH DES AE 1-GENS DURCH FILTERBINDUNGSTEST.91
4.5.1. HERSTELLUNG VON KEMEXTRAKTEN AUS STIMULIERTEN K562-ZELLEN.92
4.5.2. FILTERBINDUNGSANALYSE DER FRAGMENTE A, B UND C.93
4.6. UNTERSUCHUNG VON DNA-PROTEIN-WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN DEM
DNA-FRAGMENT B2 UND KERNPROTEINEN MIT HILFE DER
GELRETARDIERUNGSANALYSE.94
4.6.1. NACHWEIS DER PROTEINBINDUNG INNERHALB DES FRAGMENTS B
2
DURCH GELRETARDIERUNGSANALYSE .95
4.6.2. UNTERSUCHUNG DER WECHSELWIRKUNG VON KEMPROTEINEN UND
DNA-SEQUENZEN INNERHALB
DES FRAGMENTES B2 IN ABHAENGIGKEIT VOM DIFFERENZIERUNGSGRAD DER
K562-ZELLEN, AUS
DENEN DER KERNEXTRAKT GEWONNEN WURDE.96
4.6.3. BINDUNG VON KERNPROTEINEN UNTERSCHIEDLICHEN MOLEKULARGEWICHTES
AUS K562-ZELLEN AN DAS DNA-FRAGMENT B
2
.98
4.6.4. KOMPEFITION DES SPEZIFISCHEN DNA-PROTEINKOMPLEXES.100
4.6.5. LOKALISATION DER PROTEINBINDESTELLEN INNERHALB DES FRAGMENTES B2
.101
4.7. CHARAKTERISIERUNG DER PROTEINBINDENDEN DNA-SEQUENZEN
DURCH DNASE
1
-SCHUTZEXPERIMENTE.103
4.7.1. DNASE I-SCHUTZEXPERIMENT MIT SELEKTIVER MARKIERUNG DES
PLUSSTRANGES.104
4.7.2. DNASE I-SCHUTZEXPERIMENT MIT SELEKTIVER MARKIERUNG DES
MINUSSTRANGES.106
4.7.3. GELRETARDIERUNGSANALYSE MIT OLIGONUKLEOTIDEN.108
5. DISKUSSION.111
5.1. ISOLIERUNG VON AE 1 -UND AE 2-COSMIDKIONEN AUS EINER CHROMOSOMALEN
GENBANK UND CHARAKTERISIERUNG DER ISOLIERTEN COSMIDE.111
5.2. DIE ORGANISATION REGULATORISCHER SEQUENZEN IM 5'FLANKIERENDEN
BEREICH
DES AE 1-GENS.112
5.3. DIE FUNKTION VERSCHIEDENER KONTROLLELEMENTE.117
5.3.1. REGULATION DER AE 1-TRANSKRIPTION DURCH SEQUENZEN DES
DNA-FRAGMENTES C.117
5.3.2. FRAGMENT B: PROMOTOR ODER ENHANCER ?.118
5.3.3. DIE BETEILIGUNG DER SEQUENZEN DES FRAGMENTES A AN DER REGULATIION
DER TRANSKRIPTION .119
5.4. DIE DIFFERENZIERUNGSABHAENGIGE EXPRESSION DES HUMANEN AE 1 -GENS.121
5.4.1. DIE SYNCHRONE EXPRESSION VON HAEMOGLOBIN-UND AE 1-GEN WAEHREND DER
DIFFERENZIERUNG 121
5.4.2. DIE DIFFERENZIERUNGSABHAENGIGE WIRKUNG VERSCHIEDENER TEILFRAGMENTE
AUF DIE REPORTERGENEXPRESSION.122
5.4.3. QUANTITATIVE UND QUALITATIVE UNTERSCHIEDE VON ELEMENT M-BINDENDEN
KEMPROTEINEN IN DIFFERENZIERTEN UND UNDIFFERENZIERTEN K562-ZELLEN.123
5.5. GEWEBESPEZIFISCHE KONTROLLE DER TRANSKRIPTION DURCH VERSCHIEDENE
DNA-SEQUENZEN.125
5.6. DIE SPEZIFITAET DER DNA-PROTEIN-WECHSELWIIKUNG.126
5.7. EIN NEUES REGULATORISCHES SEQUENZMOTIV IM KONTROLLELEMENT M.126
6. LITERATUR.130 |
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