Stofftransport der Pflanzen:
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| Veröffentlicht: |
Berlin [u.a.]
Springer
1973
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125 |
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| adam_text | Inhaltsverzeichnis
1. Kapitel. Ausgangspunkte.................................. 1
1.1 Der Stoff-und Energiefluß durch eine höhere Pflanze.... 1
1.2 Primitive Urorganismen als Modelle.................... 3
1.3 Zusammenfassender Vergleich.......................... 6
1.4 Literatur............................................... 7
2. Kapitel. Potentiale und Transport............................... 8
2.1 Das chemische Potential................................ 8
2.1.1 Die Diffusion .......................................... 8
2.1.2 Die Diffusion durch Membranen als Sonderfall.......... 10
2.1.3 Die Messung des Permeabilitätskoeffizienten ............ 11
2.1.4 Permeabilität, Reflexionskoeffizient und Osmose......... 11
2.2 Das elektrische und das elektrochemische Potential...... 14
2.2.1 Die Diffusion von Elektrolyten ......................... 14
2.2.2 Die Ionendiffusion durch Membranen................... 17
2.2.2.1 Die Nernstsche Gleichung.............................. 17
2.2.2.2 Membranpotentiale .................................... 18
2.2.2.3 Die Gleichung konstanten Feldes oder die Goldman-Glei-
chung ................................................. 21
2.2.2.4 Die Messung einiger wichtiger Größen.................. 24
2.2.2.5 Die Ussing-Teorell-Beziehung.......................... 29
2.3 Kriteria für den aktiven Transport...................... 30
2.3.1 Der Transport gegen Gradienten als Kriterium für den
aktiven Transport...................................... 30
2.3.2 Passiver Transport gegen chemische und elektrochemische
Gradienten............................................. 31
2.3.2.1 Kongruenter und inkongruenter Transport.............. 31
2.3.2.2 Negative Osmose....................................... 33
2.3.2.3 Transport durch Träger oder Carrier.................... 35
2.3.3 Die Abhängigkeit vom Stoffwechsel als Kriterium für den
aktiven Transport...................................... 38
2.3.4 Definitionen des aktiven Transportes ................. 42
VII
2.4 Anhang................................................ 43
2.4.1 Einige der am meisten benutzten Konstanten und Symbole
in alphabetischer Reihenfolge........................... 43
2.4.2 Praktische Formen wichtiger Gleichungen............... 45
2.5 Literatur............................................... 45
3. Kapitel. Zeil wand und Zellmembran: Eine erste Komplizierung des
Modells....................................................... 47
3.1 Die Zellwandphase..................................... 48
3.1.1 Strukturelle Voraussetzungen für den Zellwandtransport 48
3.1.2 Zellwandräume als Transportphasen: Das Konzept des
Free Space............................................. 56
3.2 Die Membranphase.................................... 60
3.2.1 Die historische Entwicklung der Membranforschung 60
3.2.1.1 Das Danielli-Davsonsche Membranmodell und das Kon-
zept der „unit membrane (Elementarmembran)......... 60
3.2.1.2 Membrantransport-Theorien und das Danielli-Davson-
Modell................................................. 62
3.2.1.3 Membranporen ........................................ 64
3.2.2 Die moderne Membranforschung....................... 67
3.2.2.1 Moderne Membranmodelle............................. 68
3.2.2.2 Membrantransportmechanismen und die modernen Mem-
branmodelle............................................ 72
3.3 Literatur............................................... 84
4. Kapitel. Die vereinfachenden Modelle der Transportphysiologen .. 87
4.1 Das Modell mit den beiden Kompartimenten Außen und
Innen.................................................. 87
4.1.1 Die äußere Diffusionsbarriere von Pflanzenzellen........ 87
4.1.2 Die doppelte Michaelis-Menten-Kinetik der Ionenauf-
nahme ................................................. 88
4.1.2.1 Die kinetische und qualitative Charakterisierung von
System 1 und System 2 der Ionenaufnahme.............. 88
4.1.2.2 Der Mechanismus von System 1 und System 2 der Ionen-
aufnahme .............................................. 90
4.1.2.3 Die Frage nach der cytologischen Lokalisation von System
1 und System 2 der lonenaufnahme...................... 94
4.2 Das Modell mit den drei Kompartimenten Außen -
Cytoplasma - Vacuole.................................. 95
4.2.1 Die Torii-Laties-Hypothese............................. 95
VIII
4.2.1.1 Die Ionenaufnahme durch vacuolisiertes und nicht-vacuo-
lisiertes Wurzelgewebe ................................. 95
4.2.1.2 Warum können wir zwei Mechanismen beobachten, wenn
wir die Ionenaufnahme in Abhängigkeit von der Außen-
konzentration untersuchen?............................. 97
4.2.1.3 Die Synthese und Kompartimentierung organischer Säu-
ren im Zusammenhang mit der Ionenaufnahme........ 100
4.2.1.4 Einige weitere Belege für die Torii-Laties-Hypothese___ 103
4.2.2 Weiterführende Vorstellungen........................... 104
4.2.2.1 Test der Modelle durch Computer-Simulation........... 104
4.2.2.2 Multiphasische Aufnahmesysteme....................... 105
4.2.2.3 Übersicht.............................................. 106
4.2.3 Kompartimentsanalyse................................. 108
4.2.3.1 Direkte Kompartimentsanalyse: Coenoblastische Algen-
zellen ............................................ 108
4.2.3.2 Indirekte Kompartimentsanalyse: Die Isotopenaustausch-
kinetik................................................. 109
4.2.3.3 Aktive Ionenfluxe am Plasmalemma und am Tonoplasten
von Algenzellen und Zellen höherer Pflanzen............ 118
4.3 Modelle mit zwei cytoplasmatischen Kompartimenten___ 120
4.3.1 Unerwartete Kinetik der Ionenaufnahme und des Ionen-
austausches bei Zellen höherer Pflanzen................. 120
4.3.2 Elektrophysiologische Messungen an den coenoblasti-
schen Zellen von Valonia................................ 122
4.3.3 Kinetische Untersuchungen an Nitella................... 122
4.4 Zusammenfassung und Ausblick ........................ 125
4.5 Literatur............................................... 128
5. Kapitel Zusammenhänge zwischen der Feinstruktur des Cyto-
plasmas und Transportfunktionen: Die weitere Komplizierung des
Modells................................................ 130
5.1 Beobachtungen über StofTtransport in membranumgebe-
nen Vesikeln........................................... 130
5.1.1 Exocytose.............................................. 130
5.1.2 Endocytose ............................................ 134
5.1.3 Transport in Bläschen innerhalb der Zelle...............134
5.2 Die stoffliche Eigenständigkeit von Organellen...........136
5.2.1 Allgemeine Diskussion..................................136
5.2.2 Die Ionenaufnahme in Chloroplasten....................137
5.3 Besonderheiten des Cytoplasmas von Drüsenzellen ......140
5.3.1 Drüsenfunktionen......................................140
IX
5.3.2 Die Feinstruktur des Drüsencytoplasmas.............. 141
5.3.2.1 Transfer Cells..................................... 142
5.3.2.2 Mitochondrienreichtum............................. 146
5.4 Literatur ......................................... 148
6. KapiteL Metabotische Regulation von Transportprozessen....... 150
6.1 Die Respiration als Energielieferant für aktiven Transport 151
6.1.1 Die direkte Koppelung des aktiven Anionentransportes
mit der Elektronenübertragung entlang der Atmungskette 151
6.1.1.1 Die Salzatmung und die Lundegärdh-Hypothese......... 151
6.1.1.2 Modell einer Redoxpumpe nach Robertson und Conway. 153
6.1.1.3 Mögliche Koppelungsmechanismen zwischen respiratori-
schem Elektronenfluß und Membrantransportprozessen .. 156
6.1.2 ATP als Energielieferant für aktiven Transport........... 157
6.1.2.1 ATP als „allgemeine Energiewährung der Zelle......... 157
6.1.2.2 Hemmstoffversuche..................................... 158
6.1.2.3 Die Salzatmung und ATP-getriebener Ionentransport... 159
6.1.3 Antrieb verschiedener aktiver Ionenflüsse in komplexen
Systemen durch verschiedene Energiequellen .......... 161
6.2 Die Ausnutzung von Lichtenergie durch den Transport... 164
6.2.1 Beeinflussung von Membrantransportprozessen durch
direkte Lichtwirkung auf die Membran.................. 164
6.2.L1 Photoelektrische Effekte................................ 164
6.2.1.2 Lichteinwirkung auf hormonale Regulationssysteme...... 165
6.2.2 Die Photosynthese als Energiequelle für aktiven Trans-
port.............................................. 175
6.2.2.1 Die ersten Beweise für die Abhängigkeit von Transport-
prozessen von der Photosyntheseenergie............... 175
6.2.2.2 Vereinfachtes Schema der photosynthetischen Energie-
übertragungsreaktionen ............................. 176
6.2.2.3 Experimentelle Beeinflussung der Energieübertragungs-
reaktionen der Photosynthese und Korrelation mit
Energie-abhängigen Transportprozessen................. 178
6.2.3 Spezielle Photosynthese-abhängige Transportmechanis-
men .................................................... 183
6.2.3.1 Das Hexoseaufnahmesystem von Chlorella-Zellen...... 183
6.2.3.2 Ionenaumahmemechanismen bei Algenzellen............ 185
6.2.3.3 Ionenaufnahmemechanismen bei Wasserpflanzenblättern 188
6.2.3.4 Ionenaufnahmemechanismen bei grünen Zellen von Luft-
blättern höherer Pflanzen............................... 189
6.2.4 Die Koppelung zwischen Energie-übertragenden Reak-
tionen im Inneren der Chloroplasten und aktiven Trans-
portmechanismen an entfernt liegenden Membranen .... 191
6.2.4.1 Die Koppelung durch chemische Mechanismen ........ 192
6.2.4.2 Die Koppelung durch physikalische Mechanismen...... 200
6.3 Literatur ......................................... 209
7. Kapitel. Kurzstreckentransport - Mittelstreckentransport - Lang-
streckentransport .............................................. 213
7.1 Die Bedeutung einzelner Transportwege für den Mittel-
strecken- und den Langstreckentransport................ 214
7.1.1 Apoplasmatische Transportwege........................ 214
7.1.1.1 Der Zellwandtransport................................. 214
7.1.1.2 Der Transpirationsstrom ............................... 215
7.1.2 Der symplasmatische Transport......................... 219
7.1.2.1 Plasmodesmata als strukturelle Voraussetzung für den
symplasmatischen Transport............................ 220
7.1.2.2 Arisz Versuche zum symplasmatischen Transport........ 222
7.1.2.3 Der Mechanismus des symplasmatischen Transportes .... 225
7.1.2.4 Der symplasmatische Transport von Metaboliten bei der
Photosynthese und der Photorespiration von C4-Pflanzen 228
7.1.3 Transport in Siebröhren................................ 233
7.1.3.1 Der Assimilatferntransport als Sonderfall des symplasma-
tischen Transportes..................................... 233
7.1.3.2 Das Problem des Mechanismus des Siebröhrentransportes 235
7.1.4 Zusammenfassende Bemerkung......................... 243
7.2 Die Koppelung von Kurzstrecken-, Mittelstrecken- und
Langstreckentransport und der Übergang zwischen ver-
schiedenen Transportwegen............................. 243
7.2.1 Das Modell der Wurzel: Verschiedene Hypothesen zum
Mechanismus des Ionentransportes aus der Außenlösung
durch die Wurzel in die Xylem-Fernleitungsbahnen...... 245
7.2.1.1 Die Hypothese der Gefäßelementdifferenzierung......... 246
7.2.1.2 Die Hypothese der Endodermispumpe.................. 247
7.2.1.3 Die Hypothese der Gefäßparenchympumpe.............. 247
7.2.1.4 Die Hypothese des symplasmatischen Transportes durch
die Wurzel............................................. 249
7.2.1.5 Die Hypothese der zwei Pumpen........................ 254
7.2.2 Das Modell des Blattes................................. -5?
7.2.2.1 Das System Blattmesophyll-Stielzelle-Blasenzelle bei Atri-
plex und Chenopodium.............................. 256
7.2.2.2 Die Salzdrüsen von Limonium........................... 256
XI
7.2.2.3 Die Verdauungsdrüsen der Nepenthes-Kannen........... 257
7.2.2.4 Die Nektarsekretion.................................... 259
7.2.2.5 Ionentransport im Dienste der Stomataregulation........ 262
7.2.3 Grenzen der verfügbaren Methoden..................... 264
7.3 Die Transportregulation in der Pflanze als Ganzem...... 265
7.4 Literatur............................................... 267
Sachverzeichnis................................................. 273
Verzeichnis der lateinischen Gattungs- und Artnamen............ 279
XII
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