Membrantransporter für sulfatierte Steroidhormone im Hoden: Die Bedeutung des Sodium-dependent Organic Anion Transporters (SOAT) im Reproduktionsgeschehen:
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Gießen
VVB Laufersweiler Verlag
2015
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INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS I
ABBILDUNGSVERZEICHNIS VI
TABELLENVERZEICHNIS IX
ABKUERZUNGEN X
1 EINLEITUNG 1
1.1 ALLGEMEINE ENDOKRINOLOGIE 1
1.1.1 EINTEILUNG DER HORMONE 1
1.1.2 WIRKUNGSMECHANISMEN DER HORMONE 3
1.2 STEROIDHORMONE 4
1.2.1 SEXUALHORMONE MIT STEROIDGERUEST 4
1.2.2 SYNTHESE DER STEROIDHORMONE 5
1.3 DER HODEN ALS STEROIDHORMON-SYNTHETISIERENDES ORGAN 9
1.3.1 ANATOMIE DES HODENS 9
1.3.1.1 DIE LEYDIGZELLEN 10
1.3.1.2 ANDROGENE UND OESTROGENE WIRKUNGEN 12
1.3.1.3 DIE SERTOLIZELLEN 13
1.3.1.4 DIE KEIMZELLEN 14
1.3.2 DIE HYPOTHALAMUS-HYPOPHYSEN-GONADEN-ACHSE 18
1.3.2.1 WIRKUNG DES GNRH 19
1.3.2.2 WIRKUNG DER GONADOTROPINE LH UND FSH 21
1.4 DIE HAUT ALS STEROIDHORMON-SYNTHETISIERENDES ORGAN 22
1.4.1 ANATOMIE DER HAUT 22
1.4.2 STEROIDE IN DER HAUT 24
1.5 SULFATIERTE STEROIDHORMONE 26
1.5.1 DIE STEROIDSULFATASE 28
1.5.2 DIE STEROIDSULFOTRANSFERASEN 30
1.6 MEMBRANTRANSPORT 31
1.6.1 AUFNAHME VON SULFATIERTEN STEROIDHORMONEN IN DIE ZIELZELLE 33
1.7 KANDIDATENTRANSPORTER FUER DIE AUFNAHME SULFATIERTER STEROIDE IM
HODEN 34
1.7.1 DIE OATP-SUPERFAMILIE 35
1.7.1.1 OATP6A1 37
1.7.1.2 OATP1C1 38
1.7.2 DAS ORGANIC SOLUTE CARRIER PROTEIN 1 40
1.7.3 DIE SLC10-FAMILIE 41
1.7.3.1 DER HUMANE SODIUM-DEPENDENT ORGANIC ANION TRANSPORTER
(SOATISLC10A6) 41
1.7.3.2 DER MURINE SODIUM-DEPENDENT ORGANIC ANION TRANSPORTER (MSOAT) 43
1.7.3.3 WEITERE MITGLIEDER DER SLC10-FAMILIE 43
1.8 ZIELSETZUNG DER ARBEIT 44
2 MATERIAL 46
2.1 MATERIAL FUER DIE MOLEKULARBIOLOGISCHEN ARBEITEN 46
2.1.1 PRIMER 46
2.1.2 ENZYME 47
2.1.2.1 HITZEBESTAENDIGE DNA-POLYMERASEN 47
2.1.2.2 REVERSE TRANSKRIPTASE 48
2.1.3 RESTRIKTIONSENZYME 48
2.1.4 SONSTIGE ENZYME 49
2.1.5 SONSTIGES MATERIAL 49
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INHALTSVERZEICHNIS
2.2 VEKTOREN 50
2.2.1 PCDNA5/FRT7TO-TOPO VECTOR 50
2.2.2 PCDNA5/FRT/V5HIS-TOPO VECTOR 50
2.2.3 POG44 51
2.2.4 PCDNA9 51
2.3 BAKTERIENSTAEMME 52
2.4 KOMMERZIELL ERHAELTLICHE CDNA-PANELS (BIOCAT GMBH, HEIDELBERG) 53
2.5 QUANTITATIVE REAL TIME-PCR : 54
2.5.1 TAQMAN GENE EXPRESSION ASSAYS 54
2.5.2 TAQMAN UNIVERSAL PCR MASTER MIX, NO AMPERASE UNG 54
2.6 LAENGENSTANDARDS 55
2.7 KOMMERZIELL ERHAELTLICHE KITS UND MATERIALIEN FUER DIE
MOLEKULARBIOLOGIE 55
2.8 PUFFER UND MEDIEN 55
2.9 NATIVE GELELEKTROPHORESE 56
2.10 ZELLKULTUR 57
2.10.1 ZELLLINIEN 57
2.10.1.1 FLIP-IN T-REX 293 ZELLEN 57
2.10.1.2 GRIPTITE 293 MSR ZELLEN 57
2.10.2 MEDIEN 58
2.10.3 ANTIBIOTIKA 59
2.10.4 STABILE UND TRANSIENTE TRANSFEKTION 59
2.10.4.1 TRANSFEKTIONSREAGENZIEN 59
2.10.4.2 MEDIEN ZUR TRANSFEKTION 59
2.11 TRANSPORTMESSUNGEN AN EUKARYOTISCHEN ZELLEN 60
2.11.1 PUFFER UND LOESUNGEN 60
2.11.2 PROTEINBESTIMMUNG 61
2.12 HETEROLOGE EXPRESSION IN XENOPUS LAEVIS OOZYTEN 61
2.12.1 VERSUCHSTIERE 61
2.12.2 PUFFER UND LOESUNGEN FUER TRANSPORTMESSUNGEN AN OOZYTEN 61
2.13 IMMUNFLUORESZENZ 62
2.13.1 PUFFER UND LOESUNGEN FUER IMMUNFLUORESZENZ AN EUKARYOTISCHEN ZELLEN
62
2.14 PROTEINANALYSE 63
2.14.1 TRIS-GLYCIN-SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE (PROTEINE) 63
2.14.2 PUFFER UND LOESUNGEN FUER DIE WESTERN BLOT ANALYSE 64
2.14.3 FILMENTWICKLUNG 65
2.14.4 KOMMERZIELL ERHAELTLICHE KITS UND MATERIALIEN (FUER DIE
PROTEINANALYSE) 65
2.14.5 LAENGENSTANDARDS 65
2.14.6 ANTIKOERPER UND FLUORESZENZFARBSTOFFE 66
2.15 GENOTYPISIERUNG DER SLC10A6-KNOCKOUT-MAUS 67
2.16 CHEMISCHE SUBSTANZEN 67
2.17 RADIOAKTIV-MARKIERTE SUBSTANZEN 70
2.18 GERAETE 70
2.19 VERBRAUCHSMATERIALIEN 73
2.19.1 ZELLKULTUR 73
2.19.2 PROTEINNACHWEIS 74
2.19.3 MOLEKULARBIOLOGIE 74
2.19.4 ALLGEMEINE VERBRAUCHSMATERIALIEN 74
2.20 BIOINFORMATISCHE PROGRAMME UND DATENBANKEN 75
3 METHODEN 77
3.1 ALLGEMEINE METHODEN IN DER MOLEKULARBIOLOGIE 77
3.1.1 DNA- UND RNA-KONZENTRATIONSBESTIMMUNG 77
II
INHALTSVERZEICHNIS
3.1.2 NATIVE AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 77
3.1.3 AUFREINIGUNG VON DNA-FRAGMENTEN AUS AGAROSEGELEN 78
3.1.4 RESTRIKTIONSENZYMATISCHE SPALTUNG VON DNA 78
3.1.5 AUFREINIGUNG VON PLASMID-DNA IM MINI-MASSSTAB 79
3.1.6 AUFREINIGUNG VON PLASMID-DNA IM MIDI-MASSSTAB 80
3.2 METHODEN ZUR ISOLIERUNG UND AUFARBEITUNG VON RNA 81
3.2.1 TOTAL-RNA ISOLIERUNG AUS ZELLEN 81
3.2.2 CDNA-SYNTHESE AUS TOTAL-RNA 82
3.3 POLYMERASE-KETTENREAKTION (PCR).". 83
3.3.1 ALLGEMEINE REGELN ZUR PRIMERAUSWAHL 83
3.3.2 BESONDERHEITEN BEI DER AUSWAHL VON KLONIERUNGSPRIMERN 84
3.3.3 PCR-REAKTIONSANSATZ 84
3.3.4 TOUCHDOWN-PCR 86
3.3.5 KOLONIE-PCR 87
3.3.6 PCR ZUR GENERIERUNGEN VON 3'-A-UEBERHAENGEN 88
3.3.7 ZIELGERICHTETE MUTAGENESE 88
3.3.8 QUANTITATIVE REAL-TIME PCR 90
3.4 DNA-KLONIERUNG 94
3.4.1 TOPO-KLONIERUNG 95
3.4.2 TRANSFORMATION 95
3.4.3 SEQUENZIERUNG UND AUSWERTUNG DER SEQUENZSPUREN 96
3.5 HETEROLOGE EXPRESSION IN XENOPUS LAEVIS OOZYTEN 96
3.5.1 CRNA-SYNTHESE 97
3.5.2 OOZYTENGEWINNUNG 99
3.5.3 MIKROINJEKTION DER CRNA 100
3.5.4 TRANSPORTMESSUNGEN AN OOZYTEN 100
3.6 KULTIVIERUNG EUKARYOTISCHER ZELLEN 101
3.6.1 PASSAGIEREN UND AUSSAEEN DER ZELLEN 101
3.6.2 KRYOKONSERVIERUNG DER ZELLEN 102
3.6.3 AUFTAUEN DER ZELLEN 102
3.7 TRANSFEKTION EUKARYOTISCHER ZELLEN 103
3.7.1 TRANSIENTE TRANSFEKTION 103
3.7.2 STABILE T RANSFEKTION 104
3.7.3 TETRAZYKLIN-REGULIERTE PROTEINEXPRESSION 106
3.8 TRANSPORTMESSUNG AN EUKARYOTISCHEN ZELLEN MIT RADIOAKTIV- MARKIERTEN
SUBSTANZEN 107
3.8.1 ANSETZEN DER MESSLOESUNG UND VORBEREITUNG DER ZELLEN 108
3.8.2 AUFNAHMEMESSUNG 108
3.8.3 FLUESSIGSZINTILLATIONSMESSUNG 109
3.8.4 PROTEINBESTIMMUNG 109
3.8.5 AUSWERTUNG DER AUFNAHMEVERSUCHE 109
3.9 TRANSPORTMESSUNG AN EUKARYOTISCHEN ZELLEN MITTELS
FLUESSIGKEITSCHROMATOGRAPHIE-
TANDEMMASSENSPEKTROMETRIE 110
3.9.1 ANSETZEN DER MESSLOESUNGEN UND VORBEREITUNG DER ZELLEN 110
3.9.2 AUFNAHMEMESSUNG 111
3.9.3 PROTEINBESTIMMUNG 111
3.9.4 FLUESSIGKEITSCHROMATOGRAPHIE-T
ANDEMMASSENSPEKTROMETRIE (LC-MS/MS) 111
3.9.5 AUSWERTUNG DER AUFNAHMEVERSUCHE 112
3.10 IMMUNFLUORESZENZ 112
3.10.1 HERSTELLUNG DES SOAT3II-377-ANTIKOERPERS 112
3.10.2 INDIREKTE IMMUNFLUORESZENZ MIT DEM SOAT3N-377-ANTIKOERPER 114
3.10.3 INDIREKTE IMMUNFLUORESZENZ MIT DEM MAUS ANTI-V5-ANTIKOERPER 115
3.10.4 INDIREKTE IMMUNFLUORESZENZ MIT DEM SOAT2
-17
-ANTISERUM 115
3.10.5 BESTIMMUNG DER INDIREKTEN FLUORESZENZ IM PHOTOMETER 116
3.10.6 MIKROSKOPIE 116
3.11 WESTERN BLOT 116
III
INHALTSVERZEICHNIS
3.11.1 PROTEINEXTRAKTTON 117
3.11.2 PROTEINEXTRAKTTON MIT RIPA-PUFFER 117
3.11.3 PROTEINEXTRAKTION MIT PROTEO EXTRACT NATIVE MEMBRANE PROTEIN
EXTRACTION KIT 118
3.11.4 PROTEINBESTIMMUNG MITTELS BCA PROTEIN ASSAY KIT 118
3.11.5 GELLAUF UND BLOTTING 119
3.11.6 ABSAETTIGUNG UND ANTIKOERPER-INKUBATION DER MEMBRAN 121
3.11.7 DETEKTION 122
3.11.8 DENSITOMETRISCHE AUSWERTUNG DER WESTEM BLOT ANALYSE 123
3.12 DIE S/C70A6-KNOCKOUT-MAUS 123
3.12.1 GENERIERUNG DER S/C10A6-KNOCKOUT-MAUS 123
3.12.2 RUECKKREUZUNG DER SFC10A6-KNOCKOUT-MAUS AUF IHREN GENETISCHEN
HINTERGRUND 125
3.12.3 GENOTYPISIERUNG DER S/C70A6-KNOCKOUT-MAUS 126
3.12.4 SPEED CONGENICS 128
3.12.5 ANPAARUNG DER HETEROZYGOTEN S/C10A6-KNOCKOUT-MAUS 129
4 ERGEBNISSE 130
4.1 QUANTITATIVE REAL-TIME-PCR DER AUSGEWAEHLTEN CARRIER IN VERSCHIEDENEN
HUMANEN
GEWEBEN 130
4.1.1 VALIDIERUNG DER AUSGEWAEHLTEN GENE EXPRESSION ASSAYS 130
4.1.2 ERSTELLEN VON EXPRESSTONSPROFILEN FUER SOAT, OATP6A1, OATP1C1 UND
OSCP1 IN
VERSCHIEDENEN GEWEBEN MITTELS QUANTITATIVER REAL-TIME PCR 133
4.2 FUNKTIONELLE CHARAKTERISIERUNG DER TRANSPORTPROTEINE 136
4.2.1 FUNKTIONELLE CHARAKTERISIERUNG DER TRANSPORTPROTEINE IM TRANSIENT
TRANSFIZIERTEN
ZELLKULTURMODELL 136
4.3 GENERIERUNG UND FUNKTIONELLE CHARAKTERISIERUNG DER STABIL
TRANSFIZIERTEN OATP6A1
OATP1C1- UND OSCP1-HEK293 ZELLLINIEN 138
4.3.1 ETABLIERUNG DER STABILEN OATP6A1-, OATP1C1- UND OSCP1-ZELLLINIEN
138
4.3.2 FUNKTIONELLE CHARAKTERISIERUNG DER OATP6A1-, OATP1C1- UND
OSCP1-ZELLLINIEN 140
4.3.2.1 OATP6A1 141
4.3.2.2 OSCP1 142
4.3.2.3 OATP1C1 143
4.3.3 IMMUNFLUORESZENZ DER OATP6A1-, OATP1C1- UND OSCP1-ZELLLINIEN 143
4.3.3.1 IMMUNFLUORESZENZ DER OATP6A1
-V5HIS-HEK293 ZELLLLINIE 143
4.3.3.2 IMMUNFLUORESZENZ DER OSCP1-V5HIS-HEK293 ZELLLLINIE 144
4.3.3.3 IMMUNFLUORESZENZ DER OATP1C1-V5HIS-HEK293 ZELLLLINIE 145
4.4 HETEROLOGE EXPRESSION IN XENOPUS LAEVIS OOZYTEN 145
4.5 FUNKTIONELLE CHARAKTERISIERUNG DES SOATS 147
4.5.1 MESSUNG INTAKTER SULFATIERTER STEROIDMOLEKUELE AUS ZELLLYSATEN
MITTELS LC-MS/MS UND
VERGLEICH MIT DER FLUESSIGSZINTILLATIONSMESSUNG 147
4.5.2 ERWEITERUNG DES SUBSTRATSPEKTRUMS DES SOAT 150
4.5.3 EINFLUSS DER IM FOETALEN KAELBERSERUM (FKS) ENTHALTENEN STEROIDE AUF
DIE AUFNAHME VON
DHEAS DURCH SOAT 151
4.5.4 TRANSPORTVERSUCHE MIT STEROIDGEMISCHEN 152
4.6 NACHWEIS DES SOAT-PROTEINS MIT DEM ANTIKOERPER ANTI-SOAT311
.377
157
4.6.1 WESTERN BLOT ANALYSE DER SOAT-HEK293-ZELLEN MIT DEM ANTI-SOAT311
.377
-ANTIKAERPER .157
4.6.2 VERGLEICH DES PRAEIMMUNSERUMS UND DES SERUMS DES IMMUNISIERTEN
KANINCHENS MIT DEM
AUFGEREINIGTEN ANTIKOERPER ANTI-SOATJII-377 159
4.6.3 PEPTIDBLOCKIERUNG DES ANTIKOERPERS ANTI-SOATAI
1
.377
161
4.6.4 NACHWEIS DES SOAT-PROTEINS MITTELS IMMUNFLUORESZENZ UNTER
VERWENDUNG DES
ANTIKOERPERS ANTI-SOATSI
1.377
161
4.7 POLYMORPHISMEN DES SLC10A6-GENS 162
4.7.1 ZEIT- UND KONZENTRATIONSABHAENGIGKEIT DES SOAT-V5HIS-TRANSPORTES
165
4.7.2 KONZENTRATIONSABHAENGIGE AUFNAHME VON DHEAS IN VERSCHIEDENE
SOAT-VARIANTEN 165
4.7.3 VERGLEICH DER KINETISCHEN PARAMETER VMAI
UND KM 167
4.7.4 WESTERN BLOT ANALYSE DER STABIL TRANSFIZIERTEN SOAT-POLYMORPHISMEN
169
4.7.5 VERGLEICHENDE IMMUNFLUORESZENZ DER STABIL TRANSFIZIERTEN
SOAT-POLYMORPHISMEN 170
IV
INHALTSVERZEICHNIS
4.7.6 VERGLEICH DER MEMBRANLOKALISATION DER SOAT-POLYMORPHISMEN MIT
HILFE DER
IMMUNFLUORESZENZ 171
4.8 S/C10A6-KNOCKOUT-MAUS 174
4.8.1 RUECKKREUZUNG DER S/C10A6-KNOCKOUT-MAUS 174
4.8.2 ANPAARUNG DER HETEROZYGOTEN KNOCKOUT-MAUS 174
5 DISKUSSION 177
5.1 OATP6A1, OATP1C1, OSCP1 UND SOAT - MEMBRANTRANSPORTER FUER
SULFATIERTE
STEROIDE IM HODEN? 177
5.1.1 EXPRESSION 178
5.1.2 TRANSPORT DER KANDIDATENCARRIER 180
5.1.2.1 DER OSCP1, EIN TRANSPORTPROTEIN ODER NUR EIN
TRANSPORTHILFSPROTEIN? 180
5.1.2.2 DER OATP6A1 185
5.1.2.3 DEROATP1C1 - MEHR ALS EIN SCHILDDRUESENHORMONTRANSPORTER? 188
5.2 SOAT 193
5.2.1 DIE LC-MS/MS ALS NEUES HILFSMITTEL ZUR EVALUIERUNG DER
TRANSPORTEIGENSCHAFTEN DES
SOAT-PROTEINS 194
5.2.2 ERWEITERUNG DES SUBSTRATSPEKTRUMS DES SOAT-PROTEINS 196
5.2.3 CHOLESTERINSULFAT - EIN NEUES POTENTIELLES SUBSTRAT DES
SOAT-PROTEINS 197
5.2.4 TRANSPORTVERHALTEN DES SOAT-PROTEINS 200
5.2.4.1 EINFLUSS VON FOETALEM KAELBERSERUM AUF DAS TRANSPORTVERHALTEN DES
SOAT-PROTEINS 201
5.2.4.2 EINFLUSS VON STEROIDGEMISCHEN AUF DAS TRANSPORTVERHALTEN DES
SOAT-PROTEINS 202
5.2.4.3 EINFLUSS FREIER STEROIDE AUF DAS TRANSPORTVERHALTEN DES
SOAT-PROTEINS 207
5.2.4.4 KONSEQUENZEN FUER DIE PHYSIOLOGISCHE BEDEUTUNG DES SOAT-PROTEINS
210
5.2.5 DER NACHWEIS DES SOAT-PROTEINS IN SOAT-HEK293 ZELLEN 211
5.2.5.1 NACHWEIS DES SOAT-PROTEINS IM ZELLKULTURMODELL MITTELS WESTEM
BLOT ANALYSE 212
5.2.5.2 MEMBRANLOKALISATION DES SOAT-PROTEINS IM ZELLKULTURMODELL 213
5.2.6 POLYMORPHISMEN IM SLC10A6-GENS 214
5.2.6.1 BIOINFORMATISCHE BEWERTUNG DER UNTERSUCHTEN
EINZELNUKLEOTIDPOLYMORPHISMEN IM
SLC10A6-GEN 215
5.2.6.2 FUNKTIONELLE BEWERTUNG DER EINZELNUKLEOTIDPOLYMORPHISMEN IM
SLC10A6-GEN 217
5.2.6.3 ETHNISCHER VERGLEICH DER FUNKTIONELL RELEVANTEN
EINZELNUKLEOTIDPOLYMORPHISMEN DES
SLCJ0A6-GENS 222
5.2.7 MOEGLICHE PHYSIOLOGISCHE BEDEUTUNG DES SOATS IN VERSCHIEDENEN
ORGANEN 227
5.2.7.1 HODEN 227
5.2.7.2 HAUT 234
5.2.7.3 BRUSTDRUESE 236
5.2.7.4 PLAZENTA 237
5.3 AUSBLICK 239
6 ZUSAMMENFASSUNG 241
7 SUMMARY 243
8 ANHANG 248
9 LITERATURVERZEICHNIS 251
V |
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