Funktionelle Analysen von Transkriptionsfaktoren mit einer Rolle in der chondrogenen und osteogenen Differenzierung mittels ChIP-seq:
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VERZE
ICHNI
S
1 EINLEITUNG 1
1.1 DAS SKELETT 1
1.2 EMBRYONALE ENTWICKLUNG DES SKELETTS 2
1.2.1 DESMALE OSSIFIKATION 2
1.2.2 ENDOCHONDRALE OSSIFIKATION 2
1.3 MOLEKULARBIOLOGISCHE DETERMINANTEN DER OSTEOBLASTEN-DIFFERENZIERUNG
4
1.3.1 RUNX2 UND SEINE FUNKTION IN DER KNOCHENENTWICKLUNG 4
1.3.2 MSX2 UND SEINE FUNKTION IN DER KNOCHENENTWICKLUNG 6
1.3.3 TWIST-PROTEINE UND IHRE FUNKTION IN DER KNOCHENENTWICKLUNG 9
1.3.4 INTERAKTIONEN ZWISCHEN RUNX2, MSX2 UND TWIST-PROTEINEN 9
1.3.5 SIGNALTRANSDUKTIONSKASKADEN IN DER MOLEKULAREN ENTWICKLUNG DES
SKELETTS 10
1.4 GENOMWEITE ANALYSEN VON TRANSKRIPTIONSFAKTOREN 12
1.4.1 CHROMATIN-IMMUNPRAEZIPITATION 12
1.4.2 VERGLEICH VON TRANSKRIPTIONSFAKTOREN MITTELS CHLP-SEQ 14
1.5 HUEHNER-MICROMASSKULTUREN ALS MODELL DER CHONDRO- UND OSTEOGENESE 14
1.5.1 UNTERSUCHUNGEN VON TRANSKRIPTIONSFAKTOREN IN
HUEHNER-MICROMASSKULTUREN 15
1.6 ZIELSETZUNG 16
2 MATERIAL 17
2.1 CHEMIKALIEN 17
2.2 LOESUNGEN UND PUFFER 17
2.3 ENYZME 17
2.4 BAKTERIEN 17
2.5 ZELLLINIEN 17
2.7 KITS 18
2.8 SONSITGE GERAETE 18
2.9 PRIMER 20
2.10 VEKTOREN 21
2.10.1 PSLAX-5 3XFLAG-VEKTOREN 21
2.10.2 RCASBP-VEKTOREN 22
2.10.3 EUKARYOTISCHE EXPRESSIONSPLASMIDE 22
2.10.4 REPORTERPLASMIDE 23
2.11 ANTIKOERPER 23
2.12 SOFTWARE 23
2.12.1 SOFTWARE ZUR ANALYSE DER CHLP-SEQ DATEN 23
2.12.2 SONSTIGE VERWENDETE SOFTWARE 24
HTTP://D-NB.INFO/1044541199
2.13 TIERE 24
2.13.1 HUEHNER 24
2.13.2 VERWENDETE MAUSSTAEMME 24
3 METHODEN 25
3.1 ALLGEMEINE MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 25
3.1.1 DNA-ISOLIERUNG 25
3.1.2 RNA-ISOLIERUNG 26
3.1.3 HERSTELLUNG VON CDNA 26
3.1.4 POLYMERASEKETTENREAKTION (PCR) 27
3.1.5 DNA-SEQUENZIERUNG 28
3.1.6 KLONIERUNG DER NOTCH2-INTRAZELLULAEREN DOMAENE (ICD) 28
3.1.7 SDS-POLYACRYLAMIDELEKTORPHORESE UND WESTERN-BLOT 28
3.2 HISTOLOGIE 29
3.2.1 ENTWAESSERUNG UND PARAFFINISIERUNG VON GEWEBEN UND
HUEHNCHEN-MICROMASSKULTUREN 29
3.2.2 ANFERTIGUNG VON GEWEBESCHNITTEN 30
3.2.3 GEWEBEFAERBUNGEN 30
3.2.4 IMMUNHISTOLOGIE 31
3.2.5 IN SITU HYBRIDISIERUNG 32
3.2.6 KULTIVIERUNG VON EUKARYOTISCHEN ZELLEN 34
3.2.7 HUEHNCHEN MICROMASSKULTUREN (CHMM) 35
3.2.8 TRANSFEKTIONEN 36
3.2.9 IMMUNZYTOLOGIE 37
3.2.10 LUCIFERASE-REPORTER-ASSAYS 37
3.3 CHROMATIN IMMUNPRAEZIPITATION 38
3.4 NEXT GENERATION SEQUENCING (NGS ) 41
3.5 BIOINFORMATISCHE AUFBEREITUNG DER SEQUENZDATEN 42
3.5.1 PRIMAERE ANALYSE DER CHLP-SEQ SEQUENZDATEN 42
3.5.2 WEITERFUEHRENDE ANALYSEN DER CHLP-SEQ - DATEN 43
3.6 ANALYSE DER RUNX2-KNOCKOUT MICROARRAYS 47
4 ERGEBNISSE 48
4.1 TEST DER EXPRESSIONSKONSTRUKTE AUF IHRE BIOLOGISCHE AKTIVITAET 48
4.1.1 UEBEREXPRESSION VON 3XFLAG-/?LW.A2 UND 3XFLAG-MSX2 IN
HUEHNER-MICROMASSKULTUREN 48
4.2 GENOMWEITE IDENTIFIZIERUNG VON RUNX2- UND MSX2- BINDESTELLEN IN
HUEHNER-
MICROMASSKULTUREN MITTELS CHLP-SEQ 53
4.2.1 MOTIVANALYSEN DER POTENTIELLEN BINDESTELLEN 53
4.2.2 VALIDIERUNG POTENTIELLER ZIELGENEN VON RUNX2 54
4.2.3 IDENTIFIZIERUNG POTENTIELLER ZIELGENE VON MSX2 59
VALIDIERUNG POTENTIELLER ZIELGENE VON RUNX2 UND MSX2 62
4.2.4 DAS POTENTIELLE ZIELGEN NOTCH2 62
4.2.5 DIE INHIBITION DER NOTCH-SIGNALKASKADE IN HUEHNER-MICROMASSKULTUREN
66
4.2.6 EXPRESSION VON NOTCH2 IN HUMERI WAEHREND DER MURINEN
EMBRYONALENTWICKLUNG 67
4.2.7 FUNKTIONELLE ANALYSEN DES POTENTIELLEN RUNX2 UND MSX2 ZIELGENS
NOTCH2 IN HUEHNER-
MICROMASSKULTUREN 70
4.3 VERGLEICHENDE ANALYSE VON TRANSKRIPTIONSFAKTOREN UND
TRANSKRIPTIONSFAKTOR-MUTANTEN MITTELS
CHLP-SEQ 72
4.3.1 UEBEREXPRESSION DER 3XFLAG-MSYR2-VARIANTEN MSX2
P7H
, MSX2
LI3P
UND MSX2
R3!H
IN HUEHNER-
MICROMASSKULTUREN 74
4.3.2 UEBEREXPRESSION VON 3XFLAG-7WS72 UND 3XFLAG-7 M
/
AST2
S
J /
IN HUEHNER-MICROMASSKULTUREN
75
4.3.3 GENOMWEITE VERTEILUNG DER BINDESTELLEN 75
4.3.4 VERGLEICHE DER GENOMWEITEN BINDESTELLEN ZWISCHEN
TRANSKRIPTIONSFAKTOREN UND
TRANSKRIPTIONSFAKTOR-MUTANTEN 77
4.3.5 MOTIVANALYSEN 78
5 DISKUSSION 91
5.1 EXPRESSION VON 3XFLAG-FUSIONIERTEN TRANSKRIPTIONSFAKTOREN IN
HUEHNER-MICROMASSKULTUREN 91
5.1.1 DIE EXPRESSION VON 3XFLAG-RUNX2 UND SEINE ROLLE IM PERICHONDRIUM
93
5.2 AUSWERTUNG DER RUNX2-CHIP-SEQ UND POTENTIELLE ZIELGENE VON RUNX2 93
5.3 POTENTIELLE ZIELGENE VON MSX2 UND RUNX2 95
5.3.1 DER NOTCH-SIGNALWEG: EIN MOEGLICHER REGULATIVER SCHNITTPUNKT VON
RUNX2 UND MSX2 IM
GENREGULATIVEN NETZWERK DER OSTEOBLASTENDIFFERENZIERUNG 96
5.3.2 DER EINFLUSS DER NOTCH-SIGNALKASKADE AUF DIE DIFFERENZIERUNG IN
HUEHNER-MICROMASSKULTUREN
98
5.4 VERGLEICHENDE ANALYSEN VON TRANSKRIPTIONSFAKTOREN 102
5.4.1 VERGLEICHENDE ANALYSE VON MSX2 UND DREI MSX2-MUTATIONEN MITTELS
CHLP-SEQ 102
5.4.2 DIE MSX2-MUTATIONEN MSX2
L13P
UND MSX2
R31H
104
5.4.3 DIE MUTATION MSX2
P
* 106
5.4.4 IDENTIFIKATION VON INTERAKTIONSPARTNERN DURCH CHLP-SEQ 108
5.4.5 ANALYSE VON TRANSKRIPTIONSFAKTOREN MITTELS CHLP-SEQ - EIN RESUEMEE
112
6 ZUSAMMENFASSUNG 115
7 SUMMARY 116
8 LITERATURVERZEICHNIS 117
9 ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 127
10 ANHANG 128
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