Identifizierung und funktionelle Charakterisierung von Geschmacksrezeptoren in Spermien:
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INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG 1
1.1 AUFBAU UND FUNKTION VON SAEUGERSPERMIEN 1
1.1.1 AULBAU EINER SPERMIENZELLE 1
1.1.2 AUFGABEN EINES SPERMIUMS IM WEIBLICHEN GENITALTRAKT 2
1.1.2.1 MOTILITAET 3
1.1.2.2 KAPAZITIEIUNG 3
1.1.2.3 WEGFINDUNG ZUR EIZELLE 6
1.1.2.4 AKROSOMREAKTION UND FUSION MIT DER EIZELLE 8
1.1.3 ZUSAMMENSETZUNG DES LUMINALEN MILIEUS IM WEIBLICHEN
GCNITALTRAKT.... 11 1.2 CHEMISCHE SINNESORGANE 14
1.2.1 FUNKTION DES GESCHMACKSSINNS IS
1.2.2 GESCHMACKSSTOFFE 15
1.2.3 ANATOMISCHER AUFBAU DES GESCHMACKSSYSTEMS 17
1.2.4 GESCHMACKSREZEPTORMOLEKUELE 18
1.2.4.1 SALZIG 18
1.2.4.2 SAUER 18
1.2.4.3 GESCHMACKSREZEPTOREN FUER SUESS , UMAMI UND BITTER 19 1.2.4.4
SIGNALTRANSDUKTION VON TASL- UND TAS2-REZEPTOREN 21 1.2.4.5 EXTRA-ORALE
EXPRESSION VON GESCHMACKSREZEPTOREN UND ASSOZIIERTEN
SIGNALTRANSDUKTIONSKOMPONENTEN 23
1.3 ZIELSETZUNG 25
2 MATERIAL 27
2.1 CHEMIKALIEN 27
2.2 ENZYME, KITS UND GROESSENSTANDARDS 29
2.3 PRIMER 30
2.3.1 PRIMER FILR DIE RT-PCR 30
2.3.2 GENOTYPISIERANGSPRIMER 33
2.4 ANTIKOERPER 33
2.4.1 PRIMAERANTIKOERPER 33
2.4.2 SEKUNDAERANTIKOERPER 35
2.5 BAKTERIENSTAEMME, PLASMIDE, ZELLLINIEN 35
2.6 ZELLKULTUR 36
2.7 PUFFER 36
2.8 GEBRAUCHSWAREN 39
2.9 GERAETE 39
2.10 VERSUCHSTIERE 42
3 METHODEN 43
3.1 MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 43
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IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS H
3.1.1 ISOLIERUNG VON RNA AUS GEWEBEN 43
3.1.2 SYNTHESE VON CDNA ( COMPLEMENTARY DNA) 43
3.1.3 MEDIODEN DER POLYMERASEKETTENREAKTION 44
3.1.3.1 STANDARD-PCR AN CDNA 44
3.1.3.2 TOUCHDOWN PCR 44
3.1.4 SEQUENZANALYSE VON TAS2-REZEPTOREN 45
3.1.5 AGAROSE-GELELEKTIOPHORESE 45
3.1.6 AUFREINIGEN VON DNA AUS EINEM AGAROSEGEL 46
3.1.7 LIGATION EINES DNA-FRAGMENTS IN EINEN KLONIENINGSVEKTOR 46 3.1.8
VERMEHRUNG UND AUFREINIGUNG VON PLASMIDEN 46
3.1.8.1 HERSTELLUNG CHEMISCH KOMPETENTER E. COLI BAKTERIEN 46 3.1.8.2
TRANSFORMATION CHEMISCH KOMPETENTER . COLI BAKTERIEN 47 3.1.8.3
PRAEPARATION VON PLASMID DNA AUS E. COLI MITTELS ALKALISCHER LYSE 47
3.1.8.4 ISOLIERUNG GROSSER MENGEN VON PLASMID DNA AUS E. COLI 48 3.1.9
SEQUENZIERUNGEN 48
3.2 PROTEINBIOCHEMISCHE METHODEN 48
3.2.1 AUFBEREITUNG DER GEWEBEPROBEN 48
3.2.1.1 HERSTELLUNG VON MEMBRANFRAKTIONEN ISOLIERTER ORGANE UND ZELLEN
48 3.2.1.2 HERSTELLUNG EINES SPERMIENHOMOGENISATS 49
3.2.1.3 PROTEINKONZENTRATIONSBESTIMMUNG NACH BRADFOERD 49 3.2.2
DISKONTINUIERIICHE SDS-POLYACIYLAMID-GELELEKTROPHORESE (SDS-PAGE) 50
3.2.3 IMMUNOBLOTTING 51
3.2.4 IMMUNCYTOCHEMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN SPERMIEN 52
3.2.4.1 HERSTELLUNG VON SPERMIENPRAEPARATEN FUER DIE MIKROSKOPIE 52
3.2.4.2 IMMUNCYTOCHEMISCHE FAERBUNGEN 53
3.2.4.3 PEPTIDBLOCKIERUNG IMMUNCYTOCHEMISCHER FAERBUNGEN 54 3.2.4.4
CO-FAEIBUNGEN MIT DEM AKROSOMENMARKER PEANUT AGGLULININ 54 3.2.5
LMMUNHISTOCHEMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN FORMALIN-FIXIERTEN GEWEBEN 54
3.2.5.1 ENTNAHME, FIXIERUNG UND EINBETTEN DERGEWEBE 55
3.2.5.2 ANFERTIGEN VON PARAFFINSCHNITTEN 55
3.2.5.3 LMMUNHISTOCHEMISCHE FAELBUNGEN 55
3.2.6 LMMUNHISTOCHEMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CIYOKONSERVIERTEN GEWEBEN.56
3.2.6.1 ANFERTIGEN VON GEFRIERSCHNITTEN 56
3.2.6.2 LMMUNHISTOCHEMISCHE FAELBUNGEN AN GEFRIERSCHNITTEN 56 3.2.7
NACHWEIS VON FLUORESZENZPNOTEINEN IM MAUSGEWEBE 57 3.3 ZELLKULTUR 57
3.3.1 KULTIVIERUNG VON HEK293-ZELLEN 57
3.3.2 CRYOKONSERVIERUNG VON HEK293-ZELLEN 58
3.3.3 TRANSFEKTION MIT HILFE VON METAFECTENE 58
3.3.4 ERNTEN TRANSFIZIERTER ZELLEN 59
3.3.4.1 PROBENGEWINNUNG FUER WESTERN BLOT UNTERSUCHUNGEN 59 3.3.4.2
IMMUNCYTOCHEMISCHE UNTERSUCHUNGEN VON ZELLKULTURZELLEN 59 3.4
REPRODUKTIONSBIOLOGISCHET ECHNIKEN 59
IMAGE 3
III
INHALTSVERZEICHNIS
3.4.1 MORPHOMETRISCHE ANALYSE DER MAENNLICHEN REPRODUKTIONSORGANE DER
MAUS 59
3.4.1.1 BESTIMMUNG DES HODENGEWICHTS UND DER SPENNIENZAHL 59 3.4.1.2
UNTEISUCHUNG DER SPERMIENMORPHOLOGIE 60
3.4.1.3 ANALYSE DER HODENMOIPHOLOGIE 60
3.4.1.4 NACHWEIS VON APOPTISCHEN ZELLEN IM MAENNLICHEN KEIMDRUESENGEWEBE
DER MAUS 61
3.4.2 MOTILITAETSANALYSEN AN ISOLIERTEN SPERMIEN ( COMPUTER ASSISTED
SEMEN ANALYSIS [CASA]) 62
3.4.3 BESTIMMUNG DES SERUM-TESTOSTERONSPIEGELS 63
3.4.4 UNTEISUCHUNG DER SPERMIENKAPAZITIERUNG DURCH QUANTIFIZIERUNG DER
CHOLESTEROLAUSLAGERUNG 64
3.4.5 FUNKTIONELLE UNTEISUCHUNG DER AKROSOMREAKTION 65
3.4.5.1 AUSLOESEN DER AKROSOMREAKTION 65
3.4.5.2 BESTIMMUNG DES AKROSOMALEN STATUS DURCH COOMASSIE-FAERBUNG 65
3.4.6 ZONAPELLUCIDA PRAEPARATION 66
3.4.6.1 PRAEPARATION VON ZONA PELLUCIDA 66
3.4.6.2 SOLUBILISIERUNG VON ZONA PELLUCIDA 67
3.5 FUNKTIONELLE UNTERSUCHUNGEN 68
3.5.1 MESSUNG VON INTRAZELLULAEREN CA 2+-KONZENTRATIONEN IN SPERMIEN MIT
DEM CA^-CHELATOR FURA-2 68
3.5.1.1 VOIBEREITEN UND BELADEN VON SPERMIEN ZUR MESSUNG DER
INTRAZELLULAEREN CA**-KONZENTRATION MIT FURA-2 69
3.5.1.2 EINZELZELLMESSUNG DER INTRAZELLULAEREN CA J+-KONZENTRATION AN
SPERMIEN 69
3.5.1.3 BESTIMMUNG DER INTRAZELLULAEREN CA 2+-KONZENTRATION IN
ZCLLPOPULATIONEN 71
3.5.2 BESTIMMUNG DER INTRAZELLULAEREN CAMP-KONZENTIATION VON SPERMIEN 72
3.5.2.1 STIMULATION DER SPERMIEN 72
3.5.2.2 CAMP EXTRAKTION 73
3.5.2.3 CAMP-BESTIMMUNG 73
3.6 AIBEITEN MIT TIEREN 74
3.6.1 ZUCHT DER MAUSSTAEMME 74
3.6.2 GESCHMACKSREZEPTOR-DEFIZIENTE REPOITENNAUSLINIEN 74
3.6.3 GENOTYPISIERUNG 77
3.6.3.1 ISOLIERUNG GENOMISCHER DNA AUS MAUSSCHWANZBIOPSIEN 77 3.6.3.2
PCR ZUR FESTSTELLUNG DES GENOTYPS 77
3.6.4 ANALYSE DES REPRODUKTIONSVEIHALTENS GEN-DEFIZIENTER TIERE 78
3.6.4.1 ANALYSE DES ZUCHTERFOLGS 78
3.6.4.2 GENOTYP-VERTEILUNG DER NACHKOMMEN 79
3.7 STATISTISCHE METHODEN 79
4 ERGEBNISSE 81
4.1 ANALYSE DER EXPRESSION DES POTENTIELLEN SAUERDETEKTOIS PICD2L1 IM
REPRODUKTIONSSYSTEM DER MAENNLICHEN MAUS 81
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS
IV
4.1.1 LMMUNHISTOCHEMISCHER NACHWEIS DES PKD2L1 PROTEINS IM MAENNLICHEN
KEIMDRUESENGEWEBE DER MAUS 83
4.1.2 WESTERN BLOT ANALYSE DES SAUERDETEKTORS PK.D2L1 IM
KEIMDROSENGEWEBE DER MAUS 86
4.1.3 SUBZELLULARE LOKALISATION DES PKD2L1 IN MAUSSPEIMIEN 88 4.2
FUNKTIONELLE CHARAKTERISIERUNG DER G PROTEIN A-UNTEREINHEIT GUSTDUCIN IM
REPRODUKTIONSSYSTEM MANNLICHER MAUSE 91
4.2.1 REPRODUKTIONSBIOLOGISCHE ANALYSE EINER GUSTDUCIN-DEFIZIENTEN
MAUSLINIE 93
4.2.1.1 OBERPRUEFUNG DER GUSTDUCIN-ANTIKOERPER-IMMUNREAKTIVITAET AN
ZUNGENGEWEBE VON WILDTYP- UND GUSTDUCIN-KO MAUSEN 93 4.2.1.2 ZUCHTERFOLG
VON A-GUSTDUCIN-DEFIZIENTEN MAEUSEN 95
4.2.1.3 GUSTDUCIN-IMMUNREAKTIVITAET IM KEIMDROSENGEWEBE
DERGUSTDUCINDEFIZIENTEN MAUSLINIE 96
4.3 BITTERREZEPTOREN IM KEIMDRUESENGEWEBE DER MANNLICHEN MAUS 10S 4.3.1
RT-PCR UNTERSUCHUNG ZUM EXPRESSIONSNACHWEIS VON TAS2-REZEPTOREN IM HODEN
DER MAUS 105
4.3.2 LMMUNHISTOCHEMISCHER SPEZIFITATSTEST EINES TAS2RL 38 ANTIKOERPERS
114 4.3.3 REPRODUKTIONSBIOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG EINER TAS2RL31 GFP
MAUSLINIE 116
4.3.3.1 ANALYSE DER GFP EXPRESSION IN WALLPAPILLEN DER TAS2RL 31 GFP
MAUS 116
4.3.3.2 NACHWEIS DES TAS2RL31 EXPIESSIONSMARKERS GFP IM MAENNLICHEN
REPRODUKTIONSSYSTEM 118
4.3.4 FUNKTIONELLE ANALYSE DES REPRODUKTIONSBIOLOGISCHEN PHAENOTYPS
MAENNLICHER TAS2RL 31 GFP MAEUSE 123
4.3.4.1 HISTOLOGISCHE ANALYSE DER MAENNLICHEN REPRODUKTIONSORGANE
TAS2RL31DEFIZIENTER MAEUSE 123
4.3.4.2 UNTERSUCHUNG DER FERTILIAET VON TIEREN DERTAS2RL31 GFP MAUSLINIE.
129 4.3.4.3 FUNKTIONELLE CHARAKTERISIERUNG VON SPERMIEN
TAS2RL31-DEFIZIENTER MAEUSE 134
4.4 GESCHMACKSREZEPTOREN DERTASLR-FAMILIE IM MANNLICHEN
REPRODUKTIONSSYSTEM 140
4.4.1 NACHWEIS VON TASL-REZEPTOR-TRANSKRIPTEN IN REPRODUKTIONSORGANEN
DER MAENNLICHEN MAUS 140
4.4.2 IMMUNHISTOCHEMISCHE ANALYSE VON TASL-REZEPTORPROTEINEN IM
KEIMDRUESENGEWEBE DER MAENNLICHEN MAUS 141
4.4.3 EXPRESSION DES TASL R3 REZEPTORS IM KEIMDRUESENGE WEBE DER RATTE
147 4.4.4 ANALYSE DER EXPRESSION VON GESCHMACKS REZEPTONEN DER
TASLR-FAMILIE IN HUMANEN SPERMIEN 151
4.5 REPRODUKTIONSBIOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG EINES TASLRL-DEIIZIENTEN
MAUSMODELLS 161
IMAGE 5
V
INHALTSVERZEICHNIS
4.5.1 ANALYSE DER TASLRL EXPRESSION UNTER VERWENDUNG EINER TASLRL
MCHERRY
REPORTEIMAUS 161
4.5.2 REPRODUKTIONSBIOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG DER TASLRL MCHERRY
MAUSLINIE 169
4.5.2.1 ANALYSE DER FERTILITAET VON TASLRL-DEFIZIENTEN MAUSEN 169 4.5.2.2
HISTOLOGISCHE ANALYSE DES HODENS TASLRL-DEFIZIENTER MAUSE 170 4.5.3
ANALYSE DER SPERMIENFUENKTION VON TASLRL-DEFIZIENTEN TIEREN 176 4.5.3.1
VERGLEICH DER MOTILITAET VON SPERMIEN MIT UNTERSCHIEDLICHEM TASLRL
GENOTYP 177
4.5.3.2 ANALYSE DER AKROSOMREAKTION VON TASLRL-DEFIZIENTEN TIEREN 181
4.5.3.3 QUANTIFIZIERUNG DER KONZENTRATIONEN DER SECOND MESSENGER CA 1*
UND CAMP IN ISOLIERTEN SPERMIEN DER TASLRL MCHERRY REPORTCRMAUSLINIE 188
5 DISKUSSION 197
5.1 EXPRESSION VON GUSTATORISCHEN SENSORMOLEKUELEN IM MAENNLICHEN
REPRODUKTIONSSYSTEM 197
5.2 PHYSIOLOGISCHE ROLLE VON REZEPTOIMOLEKUELEN DES GESCHMACKSSYSTEMS IN
SPERMIEN 198
5.2.1 PHYSIOLOGISCHE FUNKTION VON TAS 1-REZEPTOREN IN SPERMIEN 199
5.2.1.1 FUNKTIONELLE ROLLE DES TAS 1 R 1 FUER DIE VERHINDERUNG EINER
SPONTANEN AKROSOMREAKTION 199
5.2.1.2 MOEGLICHE LIGANDEN-DETEKTION DURCH TASL-REZEPTOREN IN SPERMIEN
.203 5.2.2 POTENTIELLE FUNKTION VON BITTERREZEPTOREN IM MAENNLICHEN
REPRODUKTIONSSYSTEM :. 211
5.2.3 PHYSIOLOGISCHE FUNKTION DES POTENTIELLEN SAUEIDETEKTORS PKD2L1 IN
MAENNLICHEN KEIMZELLEN 218
5.2.4 DIE GUSTATORISCHE G PROTEIN UNTEREINHEIT A-GUSTDUCIN IN SPERMIEN
220 5.3 AUSBLICK 221
5.3.1 MOEGLICHE PHYSIOLOGISCHE FUNKTIONEN VON GESCHMACKSREZEPTOREN IN
SINNESZELLEN DER ZUNGE UND IN EXTRA-ORALEN SYSTEMEN 222 5.3.2
POTENTIELLE MEDIZINISCHE RELEVANZ VON GESCHMACKSREZEPTOREN IN SPERMIEN
223
6 ZUSAMMENFASSUNG 225
7 LITERATURVERZEICHNIS 229
8 ANHANG 257
8.1 ABBILDUNGSVERZEICHNIS 257
8.2 TABELLENVEIZEICHNIS 261
8.3 ABKQRZUNGSVEIZEICHNIS 262
8.4 PUBLIKATIONSVEIZEICHNIS 265
8.5 DANKSAGUNG 269
IMAGE 6
INHALTSVERZEICHNIS
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