Untersuchungen zur oxidativen Bildung von Stickstoffmonoxid in Pflanzen sowie zur Visualisierung von Stickstoffmonoxid mittels Fluoreszenzfarbstoffen:
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INHALTSVERZEICHNIS
SUMMARY 1
ZUSAMMENFASSUNG 3
A EINLEITUNG 5
1. DIE CHEMIE DES STICKSTOFFMONOXIDS 5
1.1 CHEMISCHE EIGENSCHAFTEN VON NO 5
1.2 CHARAKTERISTISCHE REAKTIONEN VON NO G
1.3 NO ALS TEIL DES GLOBALEN STICKSTOFFKREISLAUFS 7
1.4 NO IN BIOLOGISCHER UMGEBUNG 9
2. BIOLOGISCHE BEDEUTUNG VON STICKSTOFFMONOXID 10
2.1 BEKANNTE FUNKTIONEN VON NO IM TIERISCHEN ORGANISMUS Q
2.2 WIRKUNGEN VON NO IN PFLANZEN
2.3 BIOCHEMISCHE REAKTIONEN VON NO IM ORGANISMUS 12
3. SYNTHESE VON STICKSTOFFMONOXID IN VIVO 14
3.1 SYNTHESEWEGE BEI TIEREN: OXIDATIVE NO-PRODUKTION 14
3.2 SYNTHESEWEGE IN PFLANZEN: OXIDATIVE ODER REDUKTIVE NO-BILDUNG? IG
3.2.1 DAS MYSTERIUM PFLANZLICHE NOS 16
3.2.2 REDUKTIVE NO-PRODUKTION IN PFLANZEN: NITRATREDUKTASE 17
3.2.3 WEITERE ENZYMATISCHE UND NICHT-ENZYMATISCHE QUELLEN FUER EINE
REDUKTIVE 18
NO-BILDUNG IN PFLANZEN
4. INTERAKTIONEN ZWISCHEN PFLANZEN UND PATHOGENEN 21
4.1 REAKTIONEN VON PFLANZEN AUF ELICITOREN 21
4.2 BILDUNG VON REAKTIVEN SAUERSTOFFSPEZIES (ROS) 22
5. NACHWEISMETHODEN FUER STICKSTOFFMONOXID 26
III
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IMAGE 2
5.1 CHEMILUMINEZENZ 26
5.2 FLUORESZENZFARBSTOFFE 26
5.3 SPURENANALYSE VON NO, NITRIT UND NITRAT: REDUKTIVE CHEMILUMINESZENZ
29
5.4 KOLORIMETRISCHER NACHWEIS 29
5.5 WEITERE MESSMETHODEN FUER NO 30
6. ZIELSETZUNGEN DIESER ARBEIT 32
B ERGEBNISSE 33
1. EXISTIERT EINE OXIDATIVE NO-BILDUNG AUS HYDROXYLAMIN? 33
1.1 TABAKSUSPENSIONSZELLEN ERZEUGEN SAUERSTOFFABHAENGIG NO AUS
HYDROXYLAMIN ^
UND VERWANDTEN SUBSTANZEN
1.2 IST DIE NO-PRODUKTION ABHAENGIG VON DER BILDUNG VON ROS? 35
1.3 IN-VITRO-VE RSUCHE ZUR OXIDATION VON HYDROXYLAMINEN ZU
STICKSTOFFMONOXID 37
1.4 MESSUNG DER HA-OXIDATION MITTELS DAF-FLUORESZENZ 39
2. UNTERSUCHUNGEN ZUR DAF-FLUORESZENZ NACH ELICITIERUNG VON TABAKSUS- ^
PENSIONSZELLEN
2.1 CHARAKTERISIERUNG VON DAF-REAKTIVEN SUBSTANZEN IM FILTRAT VON
ELICITIERTEN
ZELLEN ^
2.2 HEMMUNG DER DAF-FLUORESZENZ IN ANWESENHEIT VON SUSPENSIONSZELLEN 45
2.3 SPEKTROMETRISCHE UND CHROMATOGRAPHISCHE CHARAKTERISIERUNG DER DAF-
REAKTIONSPRODUKTE
2.4 VERGLEICH DER REAKTIONEN VERSCHIEDENER NO-FLUORESZENZINDIKATOREN 49
2.5 EINFLUSS VON PEROXIDASE AUF DIE NO-ABHAENGIGE DAF-FLUORESZENZ 5
2.6 EINFLUSS DES NO-SCAVENGERS CPTIO 53
2.7 FLUORESZENZENTWICKLUNG IM INNEREN VON SUSPENSIONSZELLEN NACH
AUFLADEN
MIT DAF-2 DA 55
2.8 AUFTRENNUNG UND CHARAKTERISIERUNG DER FLUORESZIERENDEN PRODUKTE AUS
ZELLEN 59
IV
IMAGE 3
2.8.1 AUFTRENNUNG DER PRODUKTE NACH AUFLADEN MIT DAF-2 DA 59
2.8.2 AUFTRENNUNG DER PRODUKTE NACH AUFLADEN MIT DAF-FMDA 61
2.9 EINE BESONDERE SITUATION IM FILTRAT VON AUFGELADENEN
SUSPENSIONSZELLEN 62
2.10 WEITERE VERSUCHE ZUR BILDUNG FLUORESZIERENDER PRODUKTE IN EINEM
IN-VITRO- 63
SYSTEM
2.11 ERSTE HINWEISE, DASS BEI DER REAKTION VON PEROXIDASE, H2O2 UND
DAF-2 64
EINE DAF-DIMERISIERUNG STATTFINDET
C DISKUSSION 67
1. DIE OXIDATIVE NO-SYNTHESE AUS HYDROXYLAMIN IN PFLANZEN 57
1.1 HYDROXYLAMIN UND VERWANDTE SUBSTANZEN ALS NO-QUELLEN 67
1.2 DIE ROLLE DER SOD BEI DER BILDUNG VON DAF-REAKTIVEN SUBSTANZEN AUS
NO.... 70
1.3 ZUSAMMENDE SCHLUSSFOLGERUNGEN ZUR HYDROXYLAMIN-OXIDATION 71
2. DAF-FLUORESZENZ OHNE BETEILIGUNG VON NO 73
2.1 FREISETZUNG VON DAF-REAKTIVEN SUBSTANZEN DURCH
TABAKSUSPENSIONSZELLEN 73
2.2 VERIFIZIERUNG DER NO-UNABHAENGIGEN DAF-FLUORESZENZ IN VITRO 74
2.3 EINFLUSS VON CPTIO AUF DIE NO-UNABHAENGIGE DAF-FLUORESZENZ 75
2.4 DAF-2 DA-FLUORESZENZ IM EXTRAKT VON SUSPENSIONSZELLEN 77
2.5 ZUSAMMENFASSENDE SCHLUSSFOLGERUNGEN ZUR DAF-FLUORESZENZ 78
D MATERIAL UND METHODEN 80
1. TABAKSUSPENSIONSZELLEN 80
1.1 ANZUCHT DER SUSPENSIONSZELLEN 80
1.2 VORBEREITUNG DES ZELLENMATERIALS 82
1.3 AUFLADEN DER ZELLEN MIT MEMBRANGAENGIGEN FLUORESZENZFARBSTOFFEN 83
V
IMAGE 4
1.4 FREISETZUNG VON NO DURCH DONORSUBSTANZEN 84
1.5 DER NO-FAENGER CPTIO 85
2. NACHWEISMESSMETHODEN FUER STICKSTOFFMONOXID GG
2.1 CHEMILUMINESZENZMESSUNGEN 86
2.2 FLUORIMETRISCHE MESSUNGEN 88
2.3 FLUORESZENZMIKROSKOPIE 89
2.4 INDIREKTER KOLORIMETRISCHER NACHWEIS VON NO 89
3. CHARAKTERISIERUNG DER SUBSTANZEN IM FILTRAT 90
3.1 GROESSENAUSSCHLUSSFILTRATIONEN 90
3.2 PEROXIDASE-AKTIVITAETSMESSUNG 90
3.3 QUANTIFIZIERUNG VON H2O2 91
4. ANALYTISCHE METHODEN ZUR CHARAKTERISIERUNG DER DAF- 92
REAKTIONSPRODUKTE
4.1 HOCHDRUCKFLUESSIGKEITSCHROMATOGRAPHIE (HPLC) 92
4.2 MASSENSPEKTROMETRIE (LC-MS) 92
5. STATISTISCHE AUSWERTUNGEN UND ERSTELLUNG VON GRAPHEN 94
6. CHEMIKALIEN/ENZYME 95
E LITERATURVERZEICHNIS 97
F ANHANG 113
1. ABKUERZUNGEN 1 1 3
2. LISTE DER ABBILDUNGEN 1 1 5
3. LISTE DER TABELLEN 1 1 9
VI
IMAGE 5
DANKSAGUNG 120
PUBLIKATIONEN 121
LEBENSLAUF. 123
ERKLAERUNG 124
VII
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