Der Wnt-beta-Catenin-Signalweg in humanen mesenchymalen Stammzellen: molekulare Funktion der Wnt-Korezeptoren LRP5 und LRP6
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2012
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INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS I
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS VIII
A ZUSAMMENFASSUNG 1
B EINLEITUNG 3
B.L STAMMZELLEN 3
B.L.L EMBRYONALE STAMMZELLEN 4
B.1.2 ADULTE STAMMZELLEN 5
B.1.3 MESENCHYMALE STAMMZELLEN 5
B.1.4 INDUZIERTE PLURIPOTENTE STAMMZELLEN 7
B.1.5 STAMMZELLEN UND THERAPEUTISCHE ANSAETZE 8
B.2 WNT-SIGNALWEG 1 0
B.2.1 NICHT-KANONISCHE WNT-SIGNALWEGE 1 1
B.2.1.1 PCP-SIGNALWEG 1 1
B.2.1.2 WNT/CALCIUM-SIGNALWEG 12
B.2.2 WNT/SS-CATENIN SIGNALWEG 12
B.3 SIGNALPROZESSE IM WNT/SS-CATENIN-SIGNALWEG 1 4
B.3.1 LIGANDEN DES WNT/SS-CATENIN-SIGNALWEGES 14
B.3.1.1 WNT-FAMILIE 14
B.3.1.2 DKK-FAMILIE 15
B.3.2 REZEPTOREN DES WNT/SS-CATENIN-SIGNALWEGES 16
B.3.2.1 FRIZZLED-REZEPTORFAMILIE 16
B.3.2.1.1 STRUKTUR D E R FZD-REZEPTOREN 16
B.3.2.1.2 GEWEBE-SPEZIFISCHE EXPRESSION D E R FZD-REZEPTOREN 16
B.3.2.1.3 FUNKTION UND ROLLE DER FZD-REZEPTOREN 16
B.3.2.2 WNT-KOREZEPTOREN LRP5 UND LRP6 17
B.3.2.2.1 STRUKTUR VON LRP5 UND LRP6 17
I N H A L T S V E R Z E I C H N I S 1 1
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IMAGE 2
B.3.2.2.2 GEWEBE-SPEZIFISCHE EXPRESSION D E R LRPS 1 8
B.3.2.2.3 FUNKTION UND ROLLE D E R LRPS 1 8
B.3.2.3 SIGNALTRANSDUKTION UE B E R FZDS UND LRPS 2 0
B.3.2.3.1 LRP-PHOSPORYLIERUNG 2 1
B.3.2.3.2 MODELLE FUER DIE SIGNALTRANSDUKTION 22
B.3.3 SIGNAL WEG IM CYTOPLASMA - MODIFIKATION VON SS-CATENIN 2 4
B.3.4 SIGNALWEITERLEITUNG IM NUKLEUS 26
B.3.5 WNT-ZIELGENE 2 8
B.4 WNT/SS-CATENIN-SIGNALWEG IN ADULTEN STAMMZELLEN 2 9
C FRAGESTELLUNGEN UND ZIELSETZUNG 30
D MATERIAL UND METHODEN 32
D.L MATERIAL 3 2
D.L.L CHEMIKALIEN UND MATERIAL 32
D.L.1.1 CHEMIKALIEN UND MATERIAL FUER DIE MIKROBIOLOGIE 32
D.L.1.1.1 BAKTERIENSTAEMME 32
D.I.1.1.2 CHEMISCHE SUBSTANZEN 32
D.I.1.1.3 MATERIAL 3 3
D.L.1.1.4 KULTURMEDIEN 3 3
D.L.1.2 CHEMIKALIEN UND MATERIAL FUER DIE MOLEKULARBIOLOGIE 3 3
D.L.1.2.1 CHEMISCHE SUBSTANZEN 3 3
D.I.1.2.2 ENZYME 3 4
D.I.1.2.3 KITS 3 4
D.I.1.2.4 MATERIAL 3 4
D.L.1.2.5 OLIGONUKLEOTIDE FUER PLASMIDKONSTRUKTIONEN 3 4
D.I.1.2.6 PCR-PRIMER 3 5
D.I.1.2.7 PUFFERLOESUNG FUER DIE AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 3 5
D.L.1.3 CHEMIKALIEN UND MATERIAL FUER DIE PROTEINBIOCHEMIE 3 5
D.L.1.3.1 ANTIKOERPER 3 5
D.L.1.3.2 CHEMISCHE SUBSTANZEN I 3 6
D.L.1.3.3 KITS 3 6
D.L.1.3.4 MATERIAL 3 6
D.I.1.3.5 PUFFERLOESUNGEN 3 7
I I | I N H A L T S V E R Z E I C H N I S
IMAGE 3
D.I. 1.4 CHEMIKALIEN UND MATERIAL FUER DIE ZELLBIOLOGIE 3 8
D.I.1.4.1 CHEMISCHE SUBSTANZEN 3 8
D.L.1.4.2 MATERIAL 3 8
D.L.1.4.3 MEDIEN 3 8
D.I.1.4.4 REKOMBINANTES PROTEIN 3 9
D.L.1.4.5 SIRNAS 3 9
D.I.1.4.6 ZELLEN 4 0
D.1.2 DATENBANKEN 4 0
D.1.3 GERAETE 4 0
D.1.4 SOFTWARE 4 2
D.1.5 VEKTOREN 4 2
D.L.5.1 KLONIERUNGSVEKTOREN 4 2
D.L.5.2 UEBEREXPRESSIONSVEKTOREN 4 4
D.2 METHODEN 4 9
D.2.1 MIKROBIOLOGIE 4 9
D.2.1.1 HERSTELLUNG CHEMISCH KOMPETENTER E. COLI-STAEMNIE 4 9
D.2.1.2 TRANSFORMATION CHEMISCH KOMPETENTER E. COLI-STAEMME 4 9
D.2.1.3 STAMMHALTUNG VON E. COLI 4 9
D.2.1.4 KULTIVIERUNG VON E. COLI SO
D.2.2 MOLEKULARBIOLOGIE 5 0
D.2.2.1 POLYMERASE-KETTENREAKTION (PCR) 5 0
D.2.2.2 TOPO-TA KLONIERUNG 5 1
D.2.2.3 AUFTRENNUNG VON DNA-FRAGMENTEN MITTELS AGAROSE-GELELEKTROPHORESE
5 1
D.2.2.4 ELUTION VON DNA AUS AGAROSEGEL 5 2
D.2.2.5 RESTRIKTION VON DNA 5 2
D.2.2.6 KLENOW-VERMITTELTE AUFFUELLREAKTION 5 2
D.2.2.7 DEPHOSPHORYLIERUNG VON VEKTOR-DNA 5 3
D.2.2.8 PHOSPHORYLIERUNG VON OLIGONUKLEOTIDEN 5 3
D.2.2.9 LIGATION VON DNA-FRAGMENTEN 5 3
D.2.2.10 PLASMID-ISOLIERUNG 5 4
D.2.2.11 KONZENTRATIONSBESTIMMUNG VON NUKLEINSAEUREN MITTELS NANODROP* 5
4
D.2.2.12 DNA-SEQUENZIERUNG 5 4
I N H A L T S V E R Z E I C H N I S | I I I
IMAGE 4
D.2.2.13 RNA-ISOLIERUNGAUS ZELLEN 5 5
D.2.2.14 CDNA-SYNTHESE 5 5
D.2.2.15 QUANTITATIVE RT-PCR 5 6
D.2.3 PROTEINBIOCHEMIE 5 7
D.2.3.1 ISOLIERUNG CYTOSOLISCHER PROTEINE 5 7
D.2.3.2 ISOLIERUNG MEMBRANSTAENDIGER PROTEINE 5 7
D.2.3.3 PROTEINNACHWEIS MITTELS WESTERN BLOT 5 8
D.2.3.3.1 REDUZIERENDE SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE 5 8
D.2.3.3.2 TRANSFER VON PROTEINEN A U F NITROCELLULOSE 5 9
D.2.3.3.3 DETEKTION DER PROTEINE 5 9
D.2.3.4 GAUSSIA LUCIFERASE-AKTIVITAETSMESSUNG 6 0
D.2.4 ZELLBIOLOGIE 60
D.2.4.1 HMSC 6 0
D.2.4.1.1 KRYOKONSERVIERUNG VON ZELLEN 60
D.2.4.1.2 KULTIVIERUNG VON HMSC 60
D.2.4.1.3 - SUBKULTIVIERUNG KONFLUENTER HMSC 6 1
D.2.4.1.4 KLONALE EXPANSION 61
D.2.4.1.5 LIPOFEKTION VON PLASMID-DNA O D E R SIRNA 6 1
D.2.4.1.6 STABILE, ORTSSPEZIFISCHE INTEGRATION MIT D E R
T C31-LNTEGRASE 62
D.2.4.1.7 ADIPOGENE UND OSTEOGENE DIFFERENZIERUNG 62
D.2.4.1.8 OIL RED 0 FAERBUNG 64
D.2.4.1.9 QUANTIFIZIERUNG D E R OIL RED O FAERBUNG 6 4
D.2.4.2 HEK-293 6 4
D.2.5 STATISTIK...-. 65
E ERGEBNISSE 66
E.L DAS TCF/LEF-REPORTERGEN-SYSTEM IN HMSC 6 6
E.1.1 VERGLEICHENDE ANALYSE DES KONVENTIONELLEN TOP/FOP-FLASH-
REPORTERGEN-SYSTEMS MIT D E M TCF/LEF-REPORTERGEN-SYSTEM 6 6
E.1.2 TRANSIENTE KOTRANSFEKTION VON HMSC MIT PLASMIDEN UND
PN3-BAR-GLUC.... 6 7
E.1.3 STABILE TRANSFEKTION VON HMSC M I T PN3-BAR-GLUC 6 7
E.1.4 INDUZIERBARKEIT D E R GAUSSIA LUCIFERASE-AKTIVITAET IN
TCF/LEF-REPORTERGEN-HMSC 6 8
I V | I N H A L T S V E R Z E I C H N I S
IMAGE 5
E.1.5 EINFLUSS DER KLONALEN EXPANSION VON TCF/LEF-REPORTERGEN-HMSC 7 0
E.1.6 EINFLUSS D E R PASSAGE VON TCF/LEF-REPORTERGEN-HMSC 7 1
E.2 MOLEKULARE FUNKTION DER WNT-KOREZEPTOREN LRP5 UND LRP6
IM WNT/SS-CATENIN-SIGNALWEG 7 2
E.2.1 BASALES MRNA- UND PROTEIN-EXPRESSIONSLEVEL VON LRP5 UND LRP6 72
E.2.2 KNOCKDOWN-EFFIZIENZEN FUER LRP5, LRP6, SS-CATENIN UND APC 7 3
E.2.3 EINFLUSS DES KNOCKDOWNS VON LRP5, LRP6, SS-CATENIN UND APC
AUF DIE WNT/SS-CATENIN-SIGNALTRANSDUKTION 7 4
E.2.4 EINFLUSS DES KNOCKDOWNS VON LRP5, LRP6, SS-CATENIN UND APC A U F
DAS WNT-ZIEIGEN AXIN2 7 5
E.2.5 KLONIERUNG VON LRP6 7 6
E.2.6 UEBEREXPRESSION VON LRP5 UND LRP6 A U F MRNA-EBENE 7 8
E.2.7 EINFUEHRUNG VON TAG-SEQUENZEN IN DIE WNT-KOREZEPTOREN 7 9
E.2.8 UEBEREXPRESSION VON LRP5 UND LRP6 A U F PROTEINEBENE 8 1
E.2.9 EINFLUSS D E R UEBEREXPRESSION D E R WNT-KOREZEPTOREN A U F DEN
WNT/SS-CATENIN SIGNALWEG 8 3
E.2.10 EINFLUSS D E R UEBEREXPRESSION D E R WNT-KOREZEPTOREN
AUF DAS WNT-ZIELGEN AXIN2 8 3
E.2.11 RESCUE D E R LRP6-VERMITTELTEN SIGNALTRANSDUKTION 8 4
E.3 ANALYSE DES WNT/SS-CATENIN-SIGNALWEGES
IN STABIL LRP-EXPRIMIERENDEN HMSC 8 6
E.3.1 GENERIERUNG STABIL TRANSFIZIERTER HMSC MITTELS RANDOMISIERTER
INTEGRATION 8 6
E.3.1.1 STABILE TRANSFEKTION VON HMSC MIT MOCK, LRP5 UND LRP6 8 6
E.3.1.2 EXPRESSIONSLEVEL D E R LRPS IN STABIL TRANSFIZIERTEN HMSC A U F
MRNA-EBENE 8 6
E.3.1.3 GAUSSIA LUCIFERASE-AKTIVITAET IN STABIL TRANSFIZIERTEN LRPS-HMSC
8 7
E.3.2 GENERIERUNG STABIL TRANSFIZIERTER HMSC MIT DEM
T C31-INTEGRASE-SYSTEM
Z U R ORTSSPEZIFISCHEN INTEGRATION 8 7
E.3.2.1 KLONIERUNG D E R VERSCHIEDENEN PN3-ATTB-LRP-PLASMIDE 8 7
E.3.2.2 KOTRANSFEKTION D E R VERSCHIEDENEN PN3-ATTB-PLASMIDE MIT PCMVLNT
8 8
E.3.2.3 LRP-EXPRESSIONSLEVEL AUF MRNA-EBENE 8 8
I N H A L T S V E R Z E I C H N I S | V
IMAGE 6
E.3.2.4 EINFLUSS D E R STABILEN LRP-EXPRESSION
A U F DIE WNT-ZIELGENE CYCLIN D L UND MT1-MMP 8 9
E.3.2.5 INDUZIERBARKEIT D E R GAUSSIA LUCIFERASE-EXPRESSION 8 9
E.4 DIFFERENZIERUNG VON TCF/LEF-REPORTERGEN-HMSC 9 0
E.4.1 ADIPOGENE DIFFERENZIERUNG 9 1
E.4.1.1 EINFLUSS D E R ADIPOGENEN DIFFERENZIERUNG
AUF DIE GAUSSIA LUCIFERASE-EXPRESSION 9 1
E.4.1.2 EINFLUSS D E R ADIPOGENEN DIFFERENZIERUNG AUF DIE EXPRESSION DES
TRANSKRIPTIONSFAKTORS PPAR-Y 9 1
E.4.2 OSTEOGENE DIFFERENZIERUNG 92
E.4.2.1 EINFLUSS D E R OSTEOGENEN DIFFERENZIERUNG A U F DIE GAUSSIA
LUCIFERASE-EXPRESSION 92
E.4.2.2 EINFLUSS D E R OSTEOGENEN DIFFERENZIERUNG
AUF DEN OSTEOGENEN MARKER DECORIN 9 3
E.5 ROLLE DES WNT-KOREZEPTORS LRP6 IN DER DIFFERENZIERUNG VON HMSC ...94
E.5.1 BILDUNG FETTAEHNLICHER VAKUOLEN IN HMSC NACH RNAI GEGEN LRP6 9 4
E.5.2 EINFLUSS DES LRP6-KNOCKDOWNS A U F DEN TRANSKRIPTIONSFAKTOR PPAR-Y
9 6
E.5.3 REPRESSION D E R PPAR-Y BILDUNG MITTELS RESCUE D E R
LRP6-EXPRESSION 9 6
E.5.4 VERSTAERKTE, CHEMISCH INDUZIERTE ADIPOGENE DIFFERENZIERUNG
NACH RNAI GEGEN LRP6 9 7
F DISKUSSION 99
F.L DAS TCF/LEF-REPORTERGEN-SYSTEM IN HMSC 9 9
F . L . L VERGLEICH DES KONVENTIONELLEN
TOP/FOP-FLASH-REPORTERGEN-SYSTEMS MIT DEM TCF/LEF-REPORTERGEN-SYSTEM 9 9
F.1.2 TCF/LEF-REPORTERGEN-HMSC UND EINFLUESSE AUF IHRE AKTIVITAET 100
F.1.3 ADIPOGENE UND OSTEOGENE DIFFERENZIERUNG
VON TCF/LEF-REPORTERGEN-HMSC 1 0 1
F.L.3.1 ADIPOGENE DIFFERENZIERUNG 1 0 1
F.L.3.2 OSTEOGENE DIFFERENZIERUNG... . 102
V I | I N H A L T S V E R Z E I C H N I S
IMAGE 7
F.2 MOLEKULARE FUNKTION DER WNT-KOREZEPTOREN LRP5 UND LRP6
BEI DER SIGNALTRANSDUKTION IM WNT/SS-CATENIN-SIGNALWEG 1 0 3
F.2.1 ENDOGENE EXPRESSION D E R LRPS IN HMSC 1 0 3
F.2.2 RNAI-BASIERTE ANALYSEN 1 0 3
F.2.2.1 KNOCKDOWN-EFFIZIENZ DER LRPS 1 0 3
F.2.2.2 VERAENDERUNGEN D E R SIGNALTRANSDUKTION NACH RNAI GEGEN DIE LRPS
104
F.2.3 UEBEREXPRESSIONSSTUDIEN 107
F.2.4 RESCUE D E R LRP6-SIGNALTRANSDUKTION 109
F.3 WNT/SS-CATENIN-SIGNALTRANSDUKTION IN LRP-HMSC 110
F.4 LRP6 UND DIE DIFFERENZIERUNG VON HMSC 112
G SCHLUSSFOLGERUNGEN UND AUSBLICK 114
H LITERATURVERZEICHNIS 116
I CURRICULUM VITAE 133
) DANKSAGUNG 136
INHALTSVERZEICHNIS | VLL
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