FRET-basierte Untersuchungen zur ligandenselektiven Beeinflussung der Rezeptorkonformation durch orthosterische und allosterische Liganden am Beispiel des muskarinischen M2 Acetylcholinrezeptors:
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2012
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INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
1. EINLEITUNG 1
1.1 G-PROTEIN GEKOPPELTE REZEPTOREN 1
1.1.1 KRISTALLSTRUKTUR 1
1.1.2 PHYLOGENETISCHE UNTERTEILUNG 1
1.1.3 REZEPTORAKTIVIERUNG 2
1.1.4 SIGNALWEITERLEITUNG 3
1.1.4.1 SIGNALWEITERLEITUNG UEBER HETEROTRIMERE G-PROTEINE 3
1.1.4.1.1 UNTERSCHEIDUNG VON G-PROTEINEN ANHAND FUNKTIONELLER MERKMALE 4
1.1.4.2 ARRESTINE ALS EFFEKTORPROTEINE 5
1.1.4.2.1 DEFINITION 5
1.1.4.2.2 SS-ARRESTINE ALS SIGNALTRANSDUKTOREN 5
1.1.5 REZEPTORDESENSIBILISIERUNG 6
1.1.6 REZEPTORINTERNALISIERUNG 6
1.2 MUSKARINISCHE ACETYLCHOLINREZEPTOREN 7
1.2.1 CHARAKTERISIERUNG DER MUSKARINISCHEN ACETYLCHOLINREZEPTOREN 7
1.2.1.1 KLASSIFIKATION UND UNTERTEILUNG IN SUBTYPEN 7
1.2.1.2 KRISTALLSTRUKTUR 7
1.2.1.3 ENDOGENER LIGAND UND ORTHOSTERISCHE BINDESTELLE 9
1.2.1.4 G-PROTEIN AKTIVIERUNG UND MODULATION NACHGESCHALTETER SIGNALWEGE
9 1.2.1.5 REZEPTORINTERNALISIERUNG 10
1.2.2 PHYSIOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG 11
1.2.2.1 EXPRESSIONSMUSTER IM HUMANEN ORGANISMUS 11
1.2.2.2 MACHR-VERMITTELTE EFFEKTE IM ZENTRALEN NERVENSYSTEM 11
1.2.2.3 EFFEKTE MACHR-VERMITTELTER SIGNALUEBERTRAGUNG IN PERIPHEREN
ORGANEN UND GEWEBEN 12 1.2.3 PHARMAKOLOGISCHE BEDEUTUNG 12
1.2.3.1 MUSKARINISCHE ACETYLCHOLINREZEPTOREN ALS ZIELSTRUKTUR IN DER
ARZNEIMITTELTHERAPIE 12 1.2.3.2 AUSBLICK AUF ZUKUENFTIGE ENTWICKLUNGEN IN
DER CHOLINERGEN THERAPIE 13
1.3 ALLOSTERIE 13
1.3.1 BEGRIFFSBESTIMMUNG 13
1.3.1.1 ALLOSTERISCHES TERNAERES KOMPLEXMODELL 14
1.3.1.2 ALLOSTERISCHES ZWEI-ZUSTANDS MODELL 16
1.3.2 FUNKTIONELLE SELEKTIVITAET 16
1.3.3 METHODEN ZUR DETEKTION ALLOSTERISCHER MODULATION 17
1.3.3.1 RADIOLIGANDENBINDUNGSSTUDIEN 17
1.3.3.2 FUNKTIONELLE EXPERIMENTE 18
1.3.4 VERGLEICH ALLOSTERISCHER UND ORTHOSTERISCHER LIGANDEN HINSICHTLICH
IHRER BEDEUTUNG FUER DIE PHARMAKOLOGISCHE THERAPIE 19
1.3.4.1 ANWENDUNGSBEISPIELE ALLOSTERISCHER LIGANDEN IN DER
PHARMAKOLOGISCHEN THERAPIE....20 1.3.5 ALLOSTERISCHE MODULATION DES
MUSKARINISCHEN M 2 ACETYLCHOLINREZEPTORS 20 1.3.5.1 ALLOSTERISCHE
BINDESTELLE 20
1.3.5.2 ALLOSTERISCHE MODULATOREN 21
1.3.5.2.1 TYPISCHE ALLOSTERISCHE LIGANDEN 21
1.3.5.2.2 ATYPISCHE ALLOSTERISCHE LIGANDEN 22
1.3.6 BITOPISCHE LIGANDEN 22
1.3.6.1 MOEGLICHE BINDUNGSSTADIEN BITOPISCHER LIGANDEN AN GPCR 23 1.3.6.2
BITOPISCHE LIGANDEN DER MUSKARINISCHEN ACETYLCHOLINREZEPTOREN 24
1.4 FLUORESZENZMESSUNGEN 26
1.4.1 ALLGEMEINE GRUNDLAGEN ZUR FLUORESZENZ 26
1.4.1.1 FLUORESZENZMARKER 26
L
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IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS
1.4.1.1.1 FLUORESZENZPROTEINE 26
1.4.1.1.2 FLUORESCEIN ARSENICAL HAIRPIN BINDER (FIASH) 27
1.4.1.2 JABLONSKI-TERMSCHEMA 29
1.4.2 FOERSTER-RESONANZ-ENERGIETRANSFER 31
1.4.2.1 METHODEN DER FRET-MESSUNG IN LEBENDEN ZELLEN 35
1.4.2.2 DETEKTION LIGANDENSELEKTIVER AENDERUNGEN DER REZEPTORKONFORMATION
MITTELS FRET 36
2. ZIELSETZUNG 38
3. MATERIAL UND METHODEN 39
3.1 MATERIAL 39
3.1.1 BIOLOGISCHES MATERIAL 39
3.1.1.1 BAKTERIENSTAMME 39
3.1.1.2 EUKARYOTISCHE ZELLLINIEN 39
3.1.1.3 ENZYME 39
3.1.1.4 PLASMIDE UND PRIMER 39
3.1.1.4.1 PLASMIDE 39
3.1.1.4.2 PLASMID-DNA 39
3.1.2 VERBRAUCHSMATERIAL, REAGENZIEN UND CHEMIKALIEN 40
3.1.2.1 PLASTIKWAREN UND VERBRAUCHSMATERIAL 40
3.1.2.2 REAGENZIEN UND GEBRAUCHSMATERIAL FUER DIE MIKROSKOPIE 40
3.1.2.3 KITS 41
3.1.2.4 REAGENZIEN FUER DIE ZELLKULTUR 41
3.1.2.5 T RANSFEKTIONSREAGENZIEN 41
3.1.2.6 CHEMIKALIEN 41
3.1.3 REZEPTORLIGANDEN 42
3.2 METHODEN 44
3.2.1 MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 44
3.2.1.1 KULTIVIERUNG PROKARYOTISCHER ZELLEN 44
3.2.1.2 GENERIERUNG KOMPETENTER BAKTERIEN 44
3.2.1.3 TRANSFORMATION KOMPETENTER E.COLI MITTELS KCM-METHODE 44
3.2.1.4 TESTUNG DER KOMPETENTEN ZELLEN AUF TRANSFORMATIONSEFFIZIENZ 45
3.2.1.5 DNA-PRAEPARATION 45
3.2.1.5.1 MINIPRAEPARATION 45
3.2.1.5.2 MIDIPRAEPARATION MIT HILFE VON QIAGEN-SAEULEN 45
3.2.1.5.3 DNA-PRAEPARATION MITTELS QIAGEN PLASMID PLUS MIDI KIT 46
3.2.1.6 BESTIMMUNG VON DNA-KONZENTRATION UND -REINHEIT 46
3.2.1.7 AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 47
3.2.1.8 AUFREINIGUNG VON DNA AUS AGAROSE-GELEN 47
3.2.1.9 POLYMERASEKETTENREAKTION (POLYMERASE CHAIN REACTION, PCR) 48
3.2.1.10 RESTRIKTIONSVERDAU 48
3.2.1.11 LIGATION 48
3.2.2 ZELLBIOLOGISCHE METHODEN, ZELLKULTUR 49
3.2.2.1 KULTIVIERUNG VON ZELLEN 49
3.2.2.2 AUFTAUEN VON ZELLEN 49
3.2.2.3 EINFRIEREN VON ZELLEN 49
3.2.2.4 TESTUNG VON ZELLEN AUF MYCOPLASMEN BEFALL 50
3.2.2.5 BESTIMMUNG DER ZELLZAHL MIT HILFE DER NEUBAUER-ZAEHLKAMMER 50
3.2.2.6 BESCHICHTEN VON DECKGLAESCHEN MIT POLY-D-LYSIN 51
3.2.2.7 GENERIERUNG STABILER ZELLLINIEN 51
3.2.2.8 MARKIERUNG ( LABEIN ) VON ZELLEN MIT FIASH 51
3.2.3 PROTEINBIOCHEMISCHE METHODEN 52
II
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS
3.2.3.1 MEMBRANPRAEPARATION 52
3.2.3.2 BESTIMMUNG DER PROTEINMENGE NACH BRADFORD 53
3.2.3.3 RADIOLIGANDENBINDUNG 53
3.2.4 FLUORESZENZ-BASIERTE MESSMETHODEN 54
3.2.4.1 FRET-MIKROSKOPIE 54
3.2.4.2 KONFOKALMIKROSKOPIE 55
3.2.4.2.1 TRANSLOKATION VON SS-ARRESTIN2 55
3.2.4.2.2 UNTERSUCHUNG DER REZEPTORSENSOREN AUF MEMBRANSTAENDIGKEIT 56
3.2.4.3 CA 2+ -MESSUNGEN 56
4. ERGEBNISSE 58
4.1 TRANSFEKTIONSOPTIMIERUNG 58
4.1.1 TRANSFEKTIONSOPTIMIERUNG IN CHO-K1 ZELLEN 58
4.1.2 TRANSFEKTIONSOPTIMIERUNG IN HEK TSA-ZELLEN 59
4.2 GENERIERUNG DER REZEPTORSENSOREN 60
4.2.1 SENSOREN DES MUSKARINISCHEN M 2 ACETYLCHOLINREZEPTORS MIT FIASH
UNTERHALB VON TM 5 ....61 4.2.2 SENSOREN DES MUSKARINISCHEN M 2
ACETYLCHOLINREZEPTORS MIT FIASH UNTERHALB VON TM 6 ....62
4.3 CHARAKTERISIERUNG DER REZEPTORSENSOREN 66
4.3.1 BESTIMMUNG DER K D- UND KJ-WERTE MITTELS RADIOLIGANDENBINDUNG 66
4.3.2 FUNKTIONELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS MESSUNG DER CA 2+
-FREISETZUNG 67 4.3.3 VERGLEICH DER SS-ARRESTIN2 TRANSLOKATION 69
4.4 CHARAKTERISIERUNG DER VERWENDETEN LIGANDEN 71
4.4.1 ORTHOSTERISCHE LIGANDEN 71
4.4.2 ALLOSTERISCHE MODULATOREN 73
4.4.2.1 ERARBEITUNG EINES MESSSCHEMAS ZUR ERSTELLUNG VON
KONZENTRATIONS-WIRKUNGSKURVEN.73 4.4.2.1.1 UEBERLEGUNGEN ZUR
KONZENTRATION DES EINGESETZTEN ORTHOSTERS 73 4.4.2.1.2 VERGLEICH ZWEIER
MESSSCHEMATA ZUR ERSTELLUNG VON KONZENTRATIONSWIRKUNGSKURVEN 74
4.4.2.2 FRET-MESSUNGEN ZUR GENERIERUNG KONZENTRATIONSABHAENGIGER
EFFEKTKURVEN 77 4.4.2.2.1 VERGLEICH DER EC 50 -WERTE ALLOSTERISCHER
MODULATOREN IN ABHAENGIGKEIT DES EINGESETZTEN ORTHOSTERISCHEN LIGANDEN 80
4.4.2.2.2 VERGLEICH DER EC 50 -WERTE ALLOSTERISCHER MODULATOREN ABHAENGIG
VON DEN VERWENDETEN REZEPTORSENSOREN 81
4.4.3 CHARAKTERISIERUNG VON ATROPIN 82
4.4.4 BESTIMMUNG DER DEAKTIVIERUNGSKINETIK DES MUSKARINISCHEN M 2
ACETYLCHOLINREZEPTORS MIT VERSCHIEDENEN ORTHOSTERISCHEN UND
ALLOSTERISCHEN LIGANDEN 82
4.5. LIGANDENSELEKTIVE AENDERUNG DER REZEPTORKON FORMATION 84
4.5.1 EINFLUSS ORTHOSTERISCHER LIGANDEN 84
4.5.2 SELEKTIVE KONFORMATIONSAENDERUNG DURCH ALLOSTERISCHE LIGANDEN 89
4.5.3 BEEINFLUSSUNG DER REZEPTORKONFORMATION DURCH HYBRID 1 UND HYBRID 2
91
4.6 REGULIERUNG NACHGESCHALTETER SIGNALWEGE 92
4.6.1 SS-ARRESTIN2 TRANSLOKATION NACH REZEPTORSTIMULATION MIT
ORTHOSTERISCHEN LIGANDEN 92 4.6.2 REGULIERUNG NACHGESCHALTETER
SIGNALWEGE DURCH ALLOSTERISCHE LIGANDEN DES MUSKARINISCHEN M 2
ACETYLCHOLINREZEPTORS 93
4.6.2.1 AKTIVIERUNG DES G R PROTEINS 94
4.6.2.2 SS-ARRESTIN2 TRANSLOKATION 95
4.7 FRET-MIKROSKOPISCHE CHARAKTERISIERUNG VON DERIVATEN DER
HYBRIDSUBSTANZEN 96 4.7.1 VERLAENGERUNG DER LINKERKETTE 96
4.7.1.1 LPER-8-PHTH 96
4.7.1.2 NAPH-7-LPER UND NAPH-8-LPER 97
III
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS
4.7.2 ENTFERNUNG DES ALLOSTERISCHENEN BAUSTEINS - IPEROXO-HEXAMETHONIUM
98
4.7.3 VERKUERZUNG DER LINKERKETTE - N-BUTYLIPEROXO 100
4.8 CHARAKTERISIERUNG VON MUTIERTEN SENSOREN DES MUSKARINISCHEN M 2
ACETYLCHOLINREZEPTORS MITTEIS FRET-MIKROSKOPIE 101
4.8.1 MUTATION DER OTHOSTERISCHEN BINDESTELLE 101
4.8.2 MUTATION DER ALLOSTERISCHEN BINDESTELLE 103
4.8.2.1 FRET-MESSUNGEN MIT ALLOSTERISCH MUTIERTEN SENSOREN DES
MUSKARINISCHEN M 2 ACETYLCHOLINREZEPTORS 104
5. DISKUSSION 107
5.1 KLONIERUNG VON SENSOREN DES MUSKARINISCHEN M 2 ACETYLCHOLINREZEPTORS
107
5.2 CHARAKTERISIERUNG DER M 2 ACHR-SENSOREN HINSICHTLICH
LIGANDENAFFINITAET UND FUNKTIONALITAET. 108
5.2.1 RADIOLIGANDENBINDUNGSSTUDIEN 108
5.2.2 BESTIMMUNG DER G-PROTEIN AKTIVIERUNG 108
5.2.3 TRANSLOKATION VON SS-ARRESTIN2 109
5.3 CHARAKTERISIERUNG DER VERWENDETEN LIGANDEN 110
5.3.1 SUPERAGONISTISCHES VERHALTEN DES ORTHOSTERISCHEN LIGANDEN IPEROXO
110 5.3.2 CHARAKTERISIERUNG DER ALLOSTERISCHEN TESTLIGANDEN ALS NEGATIVE
ALLOSTERISCHE MODULATOREN 110 5.3.3 VERGLEICH DER KINETIK DER
REZEPTORDEAKTIVIERUNG MIT ALLOSTERISCHEN MODULATOREN UND ATROPIN
113
5.4 LIGANDENSELEKTIVE BEEINFLUSSUNG DER KONFORMATION DES MUSKARINISCHEN
M 2 ACETYLCHOLINREZEPTORS 114
5.4.1 EINFLUSS ORTHOSTERISCHER LIGANDEN 114
5.4.2 BEEINFLUSSUNG DER REZEPTORKONFORMATION DURCH ALLOSTERISCHE
LIGANDEN 118 5.4.3 EINFLUSS AUSGEWAEHLTER DUALSTERISCHER LIGANDEN 118
5.5 UNTERSUCHUNG DER FUNKTIONELLEN SELEKTIVITAET UND NACHGESCHALTETER
SIGNALWEGE 119 5.5.1 EINFLUSS ORTHOSTERISCHER LIGANDEN AUF DIE
SS-ARRESTIN2 TRANSLOKATION 119 5.5.2 EINFLUSS ALLOSTERISCHER LIGANDEN AUF
DIE G-PROTEIN AKTIVIERUNG UND SS-ARRESTIN2 TRANSL OKATION 121
5.6 FRET-MIKROSKOPISCHE UNTERSUCHUNG VON MUTIERTEN SENSOREN DES
MUSKARINISCHEN M 2 ACETYLCHOLINREZEPTORS 122
5.6.1 MUTATION DER ORTHOSTERISCHEN BINDESTELLE 122
5.6.2 MUTATION DER ALLOSTERISCHEN BINDESTELLE 122
5.7 FRET-MIKROSKOPISCHE UNTERSUCHUNGEN VON ANALOGA DER HYBRIDSUBSTANZEN
123
6. ZUSAMMENFASSUNG/SUMMARY 125
6.1 ZUSAMMENFASSUNG 125
6.2 SUMMARY. 127
7. ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 129
8. ANHANG 134
8.1 STRUKTURFORMELN ORTHOSTERISCHER LIGANDEN 134
9. LITERATURVERZEICHNIS 137
IV
IMAGE 5
INHALTSVERZEICHNIS
10. EIDESSTATTLICHE ERKLAERUNG/AFFIDAVIT 156
10.1 EIDESSTATTLICHE ERKLAERUNG 156
10.2 AFFIDAVIT 156
11. PUBLIKATIONEN/KONFERENZBEITRAEGE 157
11.1 PUBLIKATIONEN 157
11.2 KONFERENZBEITRAEGE 157
12. DANKSAGUNG 158
13. CURRICULUM VITAE 159
V
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