Untersuchung proapoptotischer Signalwege für das maligne Melanom auf der Basis von proapoptotischen Bcl-2-Proteinen:
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2012
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I N H A L T S V E R Z E I C H N I S 13
INHALTSVERZEICHNIS
ZUSAMMENFASSUNG 7
ABSTRACT 9
1. EINLEITUNG 11
1.1. D A S MALIGNE M E L A N O M 1 1
1.1.1. EPIDEMIOLOGIE UND PROGRESSION 11
1.1.2. KLINISCHE CHARAKTERISTIKA UND MELANOMTYPEN 11
1.1.3. STADIENEINTEILUNG UND PROGNOSE 13
1.1.4. THERAPIE 13
1.2. D E R PROGRAMMIERTE Z E L L T O D ( A P O P T O S E ) 1 4
1.2.1. NEKROSE IM VERGLEICH ZUR APOPTOSE 15
1.2.2. SIGNALWEGE DER APOPTOSE 15
1.2.3. DER EXTRINSISCHE (TODESREZEPTOR-KONTROLLIERTE) APOPTOSESIGNALWEG
16
1.2.4. DER INTRINSISCHE (MITOCHONDRIALE) APOPTOSESIGNALWEG 17
1.3. C A S P A S E N IN DER A P O P T O S E 1 8
1 . 4 . APOPTOSEREGULATION DURCH DIE B C L - 2 - P R O T E I N F A M I L
I E 2 0
1.4.1. DIE BH3-ONLY PROTEINE 23
1.4.2. DIE BH3-ONLY PROTEINE BIM UND NBK 24
1.4.3. APOPTOSEREGULATION DURCH BCL-X 26
1.5. FRAGESTELLUNG 2 8
2. ERGEBNISSE 29
2 . 1 . U N T E R S U C H U N G DER APOPTOSEINDUKTION AUF DER B A S I S
EINES NEUEN
PROAPOPTOTISCHEN B C L - 2 - P R O T E I N S , BCL-XAK 2 9
2 . 1 . 1 . VERSPAETETE, ABER EFFIZIENTE APOPTOSEINDUKTION DURCH BCL-XAK
29
2.1.2. AKTIVIERUNG DER CASPASEN UND DER MITOCHONDRIEN DURCH ADV-AK 32
2.1.3. ABHAENGIGKEIT VON BAX UND BAEK 34
2.1.4. BLOCKIERUNG DER BCL-X A K VERMITTELTEN APOPTOSE DURCH
ANTIAPOPTOTISCHE BCL-2PROTEINE 36
2 . 1 . 5 . KEINE BLOCKIERUNG DER MITOCHONDRIALEN TRANSLOKATION VON B C
I - X A K DURCH BCL-2....38
2.1.6. KEINE INTERAKTIONEN VON B C I - X A K MIT ANDEREN PROTEINEN DER
BCL-2-FAMILIE 39
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IMAGE 2
4 ( I N H A L T S V E R Z E I C H N I S
2 . 2 . U N T E R S U C H U N G DER APOPTOSEINDUKTION AUF DER B A S I S
DES PROAPOPTOTISCHEN B C L - 2 - P R O T E I N S , B C L - X S 4 1
2.2.1. EFFIZIENTE APOPTOSEINDUKTION DURCH ADV-XS 41
2.2.2. AKTIVIERUNG DER CASPASEN UND MITOCHONDRIEN DURCH HOHE
BCL-XS-EXPRESSION 43
2.2.3. BCL-XS IST ABHAENGIG VON PRO- UND ANTIAPOPTOTISCHEN
BCL-2-PROTEINEN 45
2.2.4. KEINE INTERAKTION VON BCL-XS MIT ANDEREN BCL-2-PROTEINEN 49
2.2.5. TRENNUNG DER INTERAKTION VON VDAC2 MIT BAEK DURCH BCL-XS. 50
2.2.6. BLOCKIERUNG DER BCL-XS-INDUZIERTEN APOPTOSE DURCH VDAC2 53
2 . 3 . U N T E R S U C H U N G DER APOPTOSEINDUKTION AUF DER B A S I S
DES PROAPOPTOTISCHEN B C L 2 - P R O T E I N S , B I M L 5 5
2.3.1. DIE KOMPLETTE AUFHEBUNG DER ZELLPROLIFERATION IN MELANOMZELLEN
DURCH BIML-
REEXPRESSION 55
2.3.2. EFFIZIENTE APOPTOSEINDUKTION DURCH DEN MITOCHONDRIALEN SIGNALWEG.
56
2.3.3. AKTIVIERUNG VON BAX UND BAEK 59
2.3.4. UEBERWINDUNG DER DURCH ANTIAPOPTOTISCHES BCL-2 VERMITTELTEN
RESISTENZ IN
MELANOMZELLEN DURCH BIMI 60
2.3.5. BINDUNG VON BIMI AN ALLE ANTIAPOPTOTISCHEN PROTEINE DER
BCL-2-FAMILIE IN
MELANOMZELLEN 62
3. DISKUSSION 63
3 . 1 . APOPTOSEINDUKTION AUF DER B A S I S VON B C L - X A K 6 3
3.1.1. ALTERNATIVE SPLICEVARIANTEN UND AEHNLICHKEITEN VON B C I - X A K
MIT ANDEREN ATYPISCHEN
DOMAENENSTRUKTUREN 63
3.1.2. MITOCHONDRIAL ABHAENGIGE APOPTOSEINDUKTION DURCH BCL-XAK 64
3 . 1 . 3 . KEINE HEMMUNG DER MITOCHONDRIALEN LOKALISATION VON B C I - X
A K DURCH BCL-2 6 5
3 . 1 . 4 . WIRKUNGSMECHANISMUS VON B C I - X A K 6 6
3 . 2 . APOPTOSEINDUKTION AUF DER B A S I S VON B C L - X S 6 7
3.2.1. APOPTOSEREGULATION DURCH BCL-2-PROTEINE 67
3.2.2. EFFIZIENTE APOPTOSEINDUKTION DURCH BCL-XS 68
3.2.3. WIRKUNGSMECHANISMUS VON BCL-XS 69
3 . 3 . APOPTOSEINDUKTION AUF DER B A S I S VON B I M L 7 0
3.3.1. APOPTOSE DEFIZIENZ ALS CHARAKTERISTISCHES MERKMAL DES MALIGNEN
MELANOMS 70
3.3.2. UEBERWINDUNG DER BCL-2 VERMITTELTEN RESISTENZ IM MELANOM DURCH
BIMI 71
IMAGE 3
I N H A L T S V E R Z E I C H N I S I 5
3.3.3. WIRKMECHANISMUS VON BIMI 72
3 . 4 . F A Z I T 7 3
4. MATERIAL & METHODEN 75
4 . 1 . M A T E R I A L 7 5
4.1.1. MATERIAL F UE R DIE ZELLKULTUR 75
4.1.1.1. NAEHRLOESUNGEN 75
4.1.1.2. EUKARYOTISCHE ZELLEN 75
4 . 1 . 2 . ADENOVIRALE KONSTRUKTE VON B C I - X A K , BCL-XS, B I M L U
N D B I K / N B K 7 6
4.1.3. PROTEINANALYTIK 77
4.1.4. NACHWEIS DER APOPTOSE UND NEKROSE 79
4.1.5. HERSTELLUNG DER ZELLFRAKTIONIERUNGSLYSATE 80
4.1.6. NACHWEIS DES MEMBRANPOTENTIALS UND ROS (REACTIVE OXYGEN SPEELES)
80
4.1.7. TRANSFEKTION 80
4.1.7.1. PLASMIDE 80
4.1.7.2. SIRNA-SEQUENZEN 80
4.1.8. CASPASEINHIBITOR 81
4.1.9. ANTIOXIDANTIEN 81
4.1.10. CHEMIKALIEN 81
4.1.11. SONSTIGES MATERIAL 82
4.1.12. GERAETE 83
4 . 2 . M E T H O D E N 8 4
4.2.1. ZELLBIOLOGISCHE METHODEN 84
4.2.1.1. ZELLKULTUR - KULTIVIERUNG 84
4.2.1.2. LAGERUNG EUKARYOTISCHER ZELLEN 84
4.2.2. DURCHFLUSSZYTOMETRIE 85
4.2.3. NACHWEISMETHODEN - APOPTOSE 85
4.2.3.1. ENZYME-LINKED IMMUNOSORBENT ASSAY (ELISA) 86
4.2.3.2. PROPIDIUMJODID- UND ANNEXIN-V/PI-FAERBUNG 87
4.2.4. NACHWEIS DER ZYTOTOXIZITAET 87
4.2.5. WACHSTUMSKURVEN 88
4.2.6. BISBENZIMID-FAERBUNG 88
4.2.7. PROTEINANALYTIK (WESTERN BLOT ANALYSE) 88
IMAGE 4
6 L L N H A L T S V E R Z E I C H N I S
4.2.7.1. HERSTELLUNG VON PROTEINEXTRAKTEN MIT EINEM STANDARD-LYSEPUFFER
89
4.2.7.2. KONZENTRATIONSBESTIMMUNG VON PROTEINEN MITTELS BICINCHONINSAEURE
(BCA)... 89
4.2.7.3. ELEKTROPHORESE-PROTOKOLL 90
4.2.7.4. PROTEINTRANSFER 90
4.2.7.5. ENHANCED CHEMILUMINESZENZ (ECL) 91
4.2.8. HERSTELLUNG VON ZELLFRAKTIONIERUNGSLYSAETEN 91
4.2.9. INHIBITION DER CASPASEN 91
4.2.10. TRANSFEKTION 91
4.2.11. IMMUNPRAEZIPITATION 92
4.2.12. NACHWEISMETHODE DES MITOCHONDRIALEN MEMBRANPOTENTIALS (AY/M) 92
4.2.13. NACHWEISMETHODE DER REAKTIVEN SAUERSTOFFSPEZIES (REACTIVE OXYGEN
SPECIES ROS) 93
4.2.14. NACHWEIS DER ZELLPROLIFERATION UND ZELLVIABILITAET 93
4.2.15. UNTERSUCHUNG DER BAX/BAK-AKTIVIERUNG 94
4.2.16. PLASMIDPRAEPARATION IN GROSSEM MASSSTAB (MAXIPRAEPARATION) 94
4.2.17. ADENOVIRUS-PRAEPARATION 95
4.2.17.1. ADENOVIRUS-REINIGUNG DURCH ULTRAZENTRIFUGATION 95
4.2.17.2. ENTFERNUNG DES CSCL-SALZES 95
4.2.17.3. QUANTIFIZIERUNG REKOMBINANTER ADENOVIREN: TITER-BESTIMMUNG
(PFU) 96
4.2.17.4. BESTIMMUNG DER BIOLOGISCH AKTIVEN ADENOVIRALEN
PARTIKELKONZENTRATION 96
4.2.18. STATISTISCHE AUSWERTUNG DER ERGEBNISSE 96
LITERATURVERZEICHNIS 97
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 110
PUBLIKATIONSLISTE 115
KONGRESSBEITRAEGE 116
LEBENSLAUF 117
EIDESSTATTLICHE ERKLAERUNG 118
DANKSAGUNG 119
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