Charakterisierung von strukturgebenden Proteinen der Mitochondrien:
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INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG 1
1.1 MITOCHONDRIEN - FUNKTION UND URSPRUNG 1
1.2 PROTEINIMPORT IN MITOCHONDRIEN 1
1.2.1 DIE TRANSLOKASEN DER AUSSENMEMBRAN 2
2.2.2 DIE TRANSLOKASEN DER INNENMEMBRAN 3
1.3 LIPIDMETABOLISMUS UND INTERORGANELLER KONTAKT: KONTAKTSTELLEN
ZWISCHEN
MITOCHONDRIEN UND ENDOPLASMATISCHEM RETIKULUM (ER) 4
1.4 MORPHOLOGIE UND DYNAMIK VON MITOCHONDRIEN 6
1.5 KONTAKTSTELLEN ZWISCHEN INNEN- UND AUSSENMEMBRAN 7
1.6 ARCHITEKTUR DER MITOCHONDRIEN 9
1.7 CRISTAE-MORPHOLOGIE U N D BIOENERGETIK 10
1.8 EINFLUSS DER F|FO-ATP-SYNTHASE A U F DIE ARCHITEKTUR DER
CRISTAMEMBRAN 11
1.9 MITOFILIN UND FCJL SIND FUER DIE AUSBILDUNG VON CRISTA JUNCTIONS
NOTWENDIG 12
1.10 FCJ 1 IST AN DEN C J ANGEREICHERT UND BEEINFLUSST DIREKT DIE
AUSBILDUNG VON CJS 15
1.11 FCJL UND SU E/G HABEN EINEN ANTAGONISTISCHEN EFFEKT A U F DIE
BILDUNG VON CRISTAE UND
CJ 16
1.12 ZIELSETZUNG DER ARBEIT 17
2 MATERIAL UND METHODEN 18
2.1 MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 18 *
2.1.1 ISOLIERUNG VON PLASMID-DNA AUS E. COLI 18
2.1.2 ISOLIERUNG VON GENOMISCHER D N A AUS S. CEREVISIAE 19
2.1.3 AMPLIFIZIERUNG V O N D N A MITTELS POLYMERASE-KETTENREAKTION 20
2.1.4 RESTRIKTIONSVERDAU VON D N A 21
2.1.5 AGAROSEGELELEKTROPHORESE 21
2.1.6 EXTRAKTION VON DNA-FRAGMENTEN AUS AGAROSEGELEN 21
2.1.7 KONZENTRATIONSBESTIMMUNG VON D N A 2 2
2.1.8 LIGATION VON DNA-FRAGMENTEN IN LINEARISIERTE VEKTOREN 2 2
2.1.9 TRANSFORMATION ELEKTROKOMPETENTER E. COLI ZELLEN 2 2
2.1.9.1 PRAEPARATION VON ELEKTROKOMPETENTEN E. COLI ZELLEN 2 2
2.1.9.2 TRANSFORMATION VON E. COLI ZELLEN DURCH ELEKTROPORATION 2 3
2.1.10 TRANSFORMATION VON S. CEREVISIAE-ZEWEN 2 3
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IMAGE 2
2.1.11 DNA-SEQUENZIERUNG 24
2.1.12 VERWENDETE VEKTOREN U N D KLONIERUNGSSTRATEGIEN 24
2.1.12.1 VERWENDETE PRIMER ZUR KLONIERUNG DES VEKTORS PGEX-6P-L-FCJ
1473-540 ZUR
EXPRESSION VON FCJ 1-KONSTRUKTEN IN E. COLI 25
2.1.12.2 KLONIERUNGSSTRATEGIEN FUER VEKTOREN ZUR EXPRESSION IN E. COLI 2
6
2.1.12.3 VERWENDETE PRIMER ZUR KLONIERUNG VON PLASMIDEN ZUR EXPRESSION
VON FCJ 1 MUTANTEN IN S. CEREVISIAE 2 6
2.1.12.4 KLONIERUNGSSTRATEGIEN FUER VEKTOREN ZUR EXPRESSION VON FCJ
1-MUTANTEN IN S.
CEREVISIAE 2 7
2.2 METHODEN DER HEFEGENETIK 2 9
2.2.1 VERWENDETE STAEMME VON S. CEREVISIAE 2 9
2.2.2 KULTIVIERUNG VON S. CEREVISIAE 3 0
2.2.3 ANALYSE DES WACHSTUMSPHAENOTYPS A U F FERMENTIERBARER UND NICHT
FERMENTIERBARER
KOHLENSTOFFQUELLE 30
2.3 ZELLBIOLOGISCHE METHODEN 30
2.3.1 GESAMTPROTEINPRAEPARATION AUS S. CEREVISIAE DURCH ALKALISCHE LYSE
30
2.3.2 PRAEPARATION VON MITOCHONDRIEN AUS S. CEREVISIAE 31
2.3.3 SUBFRAKTIONIERUNG VON MITOCHONDRIEN AUS S. CEREVISIAE 3 2
2.3.4 DIGITONINFRAKTIONIERUNG VON HEFEMITOCHONDRIEN 3 3
2.3.5 ALKALISCHE EXTRAKTION VON PROTEINEN AUS MITOCHONDRIALEN MEMBRANEN
33
2.3.6 MEMBRANFLOTATION 3 4
2.3.7 FLUORESZENZMIKROSKOPIE 34
2.3.8 CHEMISCHE FIXIERUNG VON HEFEZELLEN 35
2.3.8.1 CHEMISCHE FIXIERUNG VON HEFEZELLEN ZUR
CRYOELEKTRONENMIKROSKOPISCHEN
UNTERSUCHUNG 35
2.3.8.2 CHEMISCHE FIXIERUNG VON HEFEZELLEN ZUR EINBETTUNG IN KUNSTHARZ 3
6
2.3.9 EKTRONENMIKROSKOPIE 3 6
2.3.9.1 CRYOELEKTRONENMIKROSKOPIE 3 6
2.3.9.2 ELEKTRONENMIKROSKOPIE V O N IN KUNSTHARZ EINGEBETTETEN
HEFEZELLEN 3 7
2.4METHODEN DER PROTEINBIOCHEMIE 37
2.4.1 EXPRESSION VON GST-FCJL473-540 IN E. COLI 37
2.4.2 AUFREINIGUNG VON GST-FCJ 1473-540 38
2.4.3 GROESSENAUSSCHLUSSCHROMATOGRAPHIE VON GST-FCJ 1473-540 38
2.4.4 AFFINITAETSREINIGUNG AN GST-FCJ 1473-540 3 9
IMAGE 3
2.4.5 AFFINITAETSFALLUNG MITTELS NI-NTA-AGAROSE 4 0
2.4.6 GROESSENAUSSCHLUSSCHROMATOGRAPHIE VON LYSIERTEN MITOCHONDRIEN 4 0
2.4.7 SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESEN (PAGE) 41
2.4.8 COOMASSIE-FAERBUNG VON GELEN 4 2
2.4.9 TRANSFER ELEKTROPHORETISCH AUFGETRENNTER PROTEINE A U F
NITROZELLULOSE-MEMBRANEN 4 2
2.4.10 BESTIMMUNG DER PROTEINKONZENTRATION 4 3
2.4.11 FAELLUNG VON PROTEINEN MIT TRICHLORESSIGSAEURE (TCA) 4 3
2.4.12 IMMUNDETEKTION V O N PROTEINEN 4 3
2.4.13 IMMUNDETEKTION V O N PROTEINEN MIT KAEUFLICH ERWORBENEM
HIS-ANTIKOERPER 4 4
2.5 P U F F E R U N D MEDIEN 4 5
2.6 CHEMIKALIEN UND GERAETE 4 6
2.6.1 CHEMIKALIEN UND VERBRAUCHSMATERIALIEN 4 6
2.6.2 GERAETE 4 8
3 ERGEBNISSE 51
3.1 FUNKTIONSANALYSE EINZELNER DOMAENEN DES FCJ 1 -PROTEINS 51
3.1.1 UEBERSICHT KONSTRUKTE 51
3.1.2 EXPRESSION DER FCJ 1-KONSTRUKTE 5 2
3.1.3 LOKALISATION UND MEMBRANASSOZIATION DER FCJ 1-VARIANTEN 5 3
3.1.4 DIE KONSERVIERTE C-TERMINALE-DOMAENE IST NOTWENDIG FUER WACHSTUM IN
NICHT
FERMENTIERBAREM MEDIUM 5 6
3.1.5 DIE COILED-COIL-DOMAENE VON FCJ 1 UND DIE C-TERMINALE DOMAENE SIND
FUER DIE
AUSBILDUNG VON CJS WICHTIG 57
3.1.6 DIE C-TERMINALE DOMAENE VON FCJ 1 IST FUER DEN DOMINANT NEGATIVEN
EFFEKT
VERANTWORTLICH, DER BEI UEBEREXPRESSION VON FCJ 1 IN EINER ASU E MUTANTE
BEOBACHTET WIRD
59
3.1.7 DIE VERANKERUNG IN DER INNENMEMBRAN IST ESSENTIELL FUER DIE
FUNKTION VON FCJ I ... 59
3.1.7.1 FCJ 1 CYTA2 WIRD VON I M P L PROZESSIERT 5 9
3.1.7.2 FCJLCYT IST MIT DER INNENMEMBRAN ASSOZIIERT 61
3.1.7.3 DIE VERANKERUNG VON FCJ 1 IN DER INNENMEMBRAN DURCH DIE T M D
IST WICHTIG
FUER DAS ZELLWACHSTUM 6 2
3.1.7.4 DER PROTEINLEVEL VON FCJLCYTW IST IN LAKTAT-MEDIUM VERMINDERT 6
3
3.1.7.5 EINFLUSS VON FCJLCYIW A U F DIE MITOCHONDRIALE ULTRASTRUKTUR 64
3.1.8 EINFLUSS DER EXPRESSION DER UNTERSUCHTEN FCJ 1 -VARIANTEN A U F
DIE MITOCHONDRIALE
MORPHOLOGIE..: 64
IMAGE 4
3.2 CHARAKTERISIERUNG DER C-TERMINALEN DOMAENE (AMINOSAEURERESTE 473-540)
VON FCJ 1 .... 6 7
3.2.1 FCJ 1473-540 BILDET HOMOOLIGOMERE 67
3.2.2 DIE C-TERMINALE DOMAENE VON FCJL INTERAGIERT M I T TOB55 70
3.2.3 DIE PROTEINLEVEL V O N FCJ 1 U N D TOB55 SIND NICHT VONEINANDER
ABHAENGIG 72
3.3 FCJ 1 BILDET STABILE KONTAKTSTELLEN ZUR AUSSENMEMBRAN UEBER TOB55 7 3
3.4 DER MICOS-KOMPLEX 7 6
3.4.1 KONTAKTSTELLENPROTEINE BILDEN EINEN HOCHMOLEKULAREN KOMPLEX 7 7
3.4.2 BESTIMMUNG DER STOECHIOMETRIE VON FCJL Z U DEN MCS-PROTEINEN 78
3.4.3 MCS 10 GEHT HOMOTYPISCHE INTERAKTIONEN EIN 7 9
3.4.4 DIE PROTEINLEVEL DER MCS-PROTEINE U N D FCJ 1 SIND VONEINANDER
ABAENGIG 8 0
3.4.5 DELETION DER EINZELNEN MCS-PROTEINE UND VON FCJ 1 FUHRT ZUR
DESTABILISIERUNG D E S
MICOS 1- UND U-KOMPLEXES 81
3.4.6 DELETION DER EINZELNEN KOMPLEXUNTEREINHEITEN FUHRT ZU VERAENDERUNG
DER MITOCHON
DRIALEN ULTRASTRUKTUR 83
4 DISKUSSION 87
4.1 FUNKTIONSANALYSE DER EINZELNEN DOMAENEN VON FCJL 87
4.2 MOEGLICHE BEDEUTUNG DER FCJL-TOB-INTERAKTION 8 9
4.3 DER MICOS-KOMPLEX UND DIE MITOCHONDRIALE ARCHITEKTUR DER
MITOCHONDRIEN 9 2
5 ZUSAMMENFASSUNG 95
6 LITERATURVERZEICHNIS 9 7
7 ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 108
DANKSAGUNG 112
LEBENSLAUF 114
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