Zellspezifische Deletion des Kalium-Chlorid-Kotransporters Kcc2 im Cerebellum: Auswirkung auf neuronale Signaltransduktion und Lernen
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2012
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INHALTSVERZEICHNIS
ABBILDUNGSVERZEICHNIS V I
TABELLENVERZEICHNIS V I I
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS V I I
ZUSAMMENFASSUNG X
ABSTRACT X I I
1 . E I N L E I T U N G 1
1.1. KATIONEN-CHLORID-KOTRANSPORTER 1
1.1.1. S T R U K T U R U N D MOLEKULARE DIVERSITAET D E R
KATIONEN-CHLORID-KOTRANSPORTER 3
1.1.2. EXPRESSIONSMUSTER D E R N E U R O N A L E N
KATIONEN-CHLORID-KOTRANSPORTER 4
1.1.2.1. KALIUM-CHLORID-KOTRANSPORTER 2 (KCC2) 4
1.1.2.2. KALIUM-CHLORID-KOTRANSPORTER 3 (KCC3) 5
1.1.2.3. N A T R I U M - K A L I U M - C H L O R I D - K O T R A N S P O
R T E R L ( N K C C L ) 6
1.1.3. D E R EINFLUSS V O N KCC2 A U F D I E M O R P H O L O G I E V O N
N E U R O N E N 7
1.1.4. CCCS U N D D I E POLARITAET D E R GABA A-REZEPTORSTROEME 8
1.1.4.1. DIE POLARITAET D E R G A B A - A N T W O R T 9
1.1.4.2. INTRANEURONALE CL -GRADIENTEN 10
1.2. GABAERGE UND GLYCINERGE NEUROTRANSMISSION 11
1.2.1. GLYCIN- U N D GABA-REZEPTOREN 11
1.2.1.1. GABAFT-REZEPTOREN 11
1.2.1.2. GLYCINREZEPTOREN 12
1.2.2. GABAERGE I N H I B I T I O N 12
1.2.2.1. KLASSISCHE HYPERPOLARISATIONS-INHIBITION 12
1.2.2.2. S H U N T I N G INHIBITION 13
1.2.2.3. TONISCHE I N H I B I T I O N 13
1.2.3. GABAERGE EXZITATION 14
1.2.3.1. EXZITATORISCHES GABA 14
1.2.3.2. NEURONALE M A T U R A T I O N D U R C H DEPOLARISIERENDES GABA
15
1.3. CEREBELLUM 16
1.3.1. NEURONALES N E T Z W E R K DES CEREBELLUMS 16
1.3.2. V O R W AE R T S H E M M U N G U N D NEGATIVE R UE C K K O P P L U
N G 18
1.3.3. KOMPENSATORISCHE A U G E N B E W E G U N G E N 20
1.3.3.1. VESTIBULO-OKULAERER REFLEX 20
1.3.3.2. A D A P T I O N DES VESTIBULO-OKULAEREN REFLEXES 21
HTTP://D-NB.INFO/1029420521
IMAGE 2
II
2. FRAGESTELLUNG 23
3. ERGEBNISSE 24
3.1. KALIUM-CHLORID-KOTRANSPORTER 2 24
3.1.1. KONDITIONALER K N O C K O U T V O N KCC2 IN KOERNERZELLEN U N D
PURKINJEZELLEN 2 4
3.1.1.1. V E R W E N D E T E CRE-LINIEN 2 4
3.1.1.1.1. ANALYSE D E R L7/PCP-2:CRE-MAUS 25
3.1.1.1.2. ANALYSE D E R AA6CRE-MAUS 25
3.1.1.2. VERIFIZIERUNG DES ZELLSPEZIFISCHEN KNOCKOUTS V O N KCC2 2 6
3.1.1.2.1. VERPAARUNG D E R K O N D I T I O N A L E N KCC2 LOX/LX- U N
D L7-CRE- MAEUSEN 27
3.1.1.2.2. ZEITVERLAUF V O N KCC2 EXPRESSION U N D DELETION IN
PC-AKCC2-MAEUSEN 28
3.1.1.2.3. VERPAARUNG D E R K O N D I T I O N A L E N KCC2 LO,(/L0X- U N
D AA6CRE- MAEUSEN 29
3.1.1.2.4. ZEITVERLAUF V O N KCC2 EXPRESSION U N D DELETION IN
GC-AKCC2-MAEUSEN 30
3.1.1.2.5. VERPAARUNG D E R K O N D I T I O N A L E N KCC2 OX/LOX-MAEUSE
M I T L7-CRE/AA6CRE- MAEUSEN 31
3.1.1.2.6. M U S T E R D E R DELETION V O N KCC2 IN PC-AKCC2- U N D
GC-AKCC2- MAEUSEN 31
3.1.2. DER EINFLUSS V O N KCC2 A U F D I E A U S B I L D U N G V O N
SYNAPSEN 33
3.1.2.1. HISTOLOGISCHE U N T E R S U C H U N G DES CEREBELLUMS 33
3.1.2.2. U N T E R S U C H U N G D E N D R I T I S C H E R SPINES V O N
PURKINJEZELLEN 3 4
3.1.2.3. I M M U N O H I S T O C H E M I S C H E QUANTIFIZIERUNG
EXZITATORISCHER U N D
INHIBITORISCHER SYNAPSEN I M CEREBELLAEREN KORTEX 35
3.1.2.4. ULTRASTRUKTURELLE U N T E R S U C H U N G D E R SYNAPSEN I M
CEREBELLAEREN KORTEX 3 6
3.1.2.5. ELEKTROPHYSIOLOGISCHE U N T E R S U C H U N G INHIBITORISCHER U
N D EXZITATORISCHER
POSTSYNAPSEN V O N PURKINJEZELLEN 3 7
3.1.3. ELEKTROPHYSIOLOGISCHE U N T E R S U C H U N G V O N
PC-AKCC2-MAEUSEN 3 9
3.1.3.1. R U H E M E M B R A N P O T E N T I A L I M PURKINJEZELLEN U N
D GABAERGE STROEME 3 9
3 . 1 . 3 . 2 . D E T E R M I N A T I O N V O N E GABA IN PURKINJEZELLEN
4 0
3.1.3.3. CHLORIDEXTRUSION NACH A K U T E R E R H OE H U N G V O N [CL~]I
4 2
3.1.4. ELEKTROPHYSIOLOGISCHE U N T E R S U C H U N G V O N GC-AKCC2
MAEUSEN 4 3
3 . 1 . 4 . 1 . E I N Z E L K A N A L M E S S U N G E N V O N G A B A A
R S Z U R B E S T I M M U N G V O N DF GABA 4 3
3.1.4.2. DIE B E S T I M M U N G DES R U H E M E M B R A N P O T E N T I
A L S V O N KOERNERZELLEN 45
3.1.4.3. CI -KONZENTRATION U N D PERMEABILITAET BEEINFLUSSEN DAS
R U H E M E M B R A N P O T E N T I A L V O N KOERNERZELLEN 4 6
3.1.4.4. N K C C L IN A D U L T E N KOERNERZELLEN 4 8
3 . 1 . 4 . 5 . DIE A K T I V I E R U N G V O N G A B A A R S F UE H R T
ZU S H U N T I N G I N H I B I T I O N 4 9
3.1.5. A U S W I R K U N G E N DES K O N D I T I O N A L E N
KCC2-KNOCKOUTS A U F DAS NETZWERK DES
CEREBELLUMS 5 0
3.1.5.1. SPONTANE POSTSYNAPTISCHE STROEME V O N PURKINJEZELLEN IN
GC-AKCC2
MAEUSEN 5 0
3.1.5.2. SPONTANAKTIVITAET V O N PURKINJEZELLEN 5 2
3.1.5.3. VESTIBULO-OKULAERER REFLEX 5 4
IMAGE 3
III
3.1.5.3.1. F U N K T I O N S P R UE F U N G D E R OKULAEREN REFLEXE 5 4
3.1.5.3.2. KURZFRISTIGE A D A P T I O N DES VESTIBULO-OKULAEREN REFLEXES
55
3.1.5.3.3. LANGZEITADAPTION DES VESTIBULO-OKULAEREN REFLEXES 5 6
3.2. KALIUM-CHLORID-KOTRANSPORTER 3 57
3.2.1. K O N D I T I O N A L E R K N O C K O U T V O N KCC3 IN
PURKINJEZELLEN 5 7
3.2.2. VERIFIZIERUNG DES ZELLSPEZIFISCHEN KNOCKOUTS V O N KCC3 5 8
3.2.3. R U H E M E M B R A N P O T E N T I A L I M PURKINJEZELLEN U N D
GABAERGE S T R OE M E 5 9
3.2.4. DIE BETEILIGUNG V O N KCC3 AN CHLORIDEXTRUSION NACH A K U T E R E
R H OE H U N G V O N [CIL 6 0
4. DISKUSSION 61
4.1. KCC2 UND SYNAPSENMATURATION IM CEREBELLUM 61
4.2. KCC2 IST DER DOMINIERENDE CL-EXTRUDER VON PURKINJE- UND
KOERNERZELLEN 62
4.2.1. KCC2 SENKT [CI LVON PURKINJEZELLEN 63
4.2.2. [CL ]I B E E I N F L U S S T DAS M E M B R A N P O T E N T I A L
V O N KOERNERZELLEN 6 6
4.3. SIGNALTRANSDUKTION IM CEREBELLAEREN KORTEX 6 8
4.3.1. EINE E R H OE H T E NEURONALE [CL ]I H A T VERSCHIEDENE
KONSEQUENZEN F UE R
PURKINJEZELLEN U N D KOERNERZELLEN 6 8
4.3.2. DIE A U S W I R K U N G E N D E R ZELLSPEZIFISCHEN DELETION V O N
KCC2 A U F DAS N E U R O N A L E
N E T Z W E R K DES CEREBELLUMS 6 9
4.4. DIE ADAPTION DES VESTIBULO-OKULAEREN REFLEXES IST DURCH
ZELLSPEZIFISCHE
DELETION VON KCC2 BEEINTRAECHTIGT 71
5. MATERIAL UND METHODEN 73
5.1. MATERIAL 73
5.1.1. CHEMIKALIEN U N D ENZYME 73
5.1.2. FILMMATERIALIEN U N D B I L D G E B E N D E VERFAHREN 73
5.1.3. Z U S A M M E N S E T Z U N G V E R W E N D E T E R PUFFER U N D
LOESUNGEN 73
5.1.4. BAKTERIENSTAEMME 7 6
5.1.5. VEKTOREN 7 6
5.1.6. O L I G O N U K L E O T I D E 76
5.1.6.1. G E N O T Y P I S I E R U N G 7 6
5.1.6.2. SEQUENZIERUNG 77
5.1.6.3. SONDEN F UE R IN-SITU HYBRIDISIERUNGEN 7 7
5.1.7. A N T I K OE R P E R 7 8
5.1.8. MAUSLINIEN 7 8
5.2. METHODEN 79
5.2.1. M I K R O B I O L O G I S C H E M E T H O D E N 7 9
5.2.1.1. HERSTELLUNG CHEMISCH K O M P E T E N T E R BAKTERIEN 7 9
IMAGE 4
I V
5.2.1.2. T R A N S F O R M A T I O N V O N BAKTERIEN 7 9
5.2.2.- MOLEKULARBIOLOGISCHE M E T H O D E N 7 9
5.2.2.1. ISOLIERUNG G E N O M I S C H E R D N A AUS SCHWANZBIOPSIEN 7 9
5.2.2.2. POLYMERASE-KETTENREAKTION (PCR) 8 0
5.2.2.3. PRAEPARATION V O N PLASMID D N A AUS 2 ML-KULTUREN (MINIPREP) 8
0
5.2.2.4. PRAEPARATION V O N PLASMID-DNA AUS 100 ML-KULTUREN (MIDIPREP) 81
5.2.2.5. SEQUENZIERUNG V O N D N A 8 1
5.2.2.6. K O N Z E N T R A T I O N S B E S T I M M U N G V O N
NUKLEINSAEUREN 81
5.2.2.7. RESTRIKTION V O N D N A 81
5.2.2.8. DNA-GELELEKTROPHORESE 8 2
5.2.2.9. ISOLIERUNG V O N DNA-FRAGMENTEN AUS AGAROSEGELEN 8 2
5.2.2.10. LIGATION V O N D N A - F R A G M E N T E N 8 2
5.2.2.11. PHENOL/CHLOROFORM-EXTRAKTION V O N D N A 8 2
5.2.2.12. IN V/RRO-TRANSKRIPTION D E R DIGITOXIN-MARKIERTEN RNA SONDEN 8
2
5.2.2.13. A U F R E I N I G U N G V O N RNA-SONDEN 83
5.2.3. PROTEINBIOCHEMISCHE M E T H O D E N 8 3
5.2.3.1. HERSTELLUNG V O N GEWEBEEXTRAKTEN F UE R WESTERN BLOT 83
5.2.3.2. POLYACRYLAMIDGEL-ELEKTROPHORESE U N D WESTERN BLOT 83
5.2.3.3. A U F R E I N I G U N G POLYKLONALER ANTISEREN 8 4
5.2.4. HISTOLOGISCHE M E T H O D E N 8 4
5.2.4.1. GELATINIERUNG V O N O B J E K T T R AE G E R N 8 4
5.2.4.2. PERFUSION V O N MAEUSEN 8 4
5.2.4.3. K R Y O T O M S C H N I T T E 85
5.2.4.4. FREI S C H W I M M E N D E SCHNITTE 85
5.2.4.5. HAEMATOXYLIN-EOSIN-FAERBUNG 85
5.2.4.6. X-GAL FAERBUNG 85
5.2.4.7. ALKALISCHE PHOSPHATASE (AP) FAERBUNG 8 6
5.2.4.8. I M M U N O F L U O R E S Z E N Z F AE R B U N G V O N FREI S C
H W I M M E N D E N SCHNITTEN 8 6
5.2.4.9. IN SITU HYBRIDISIERUNG A U F GEHIRNSCHNITTEN 8 6
5.2.4.10. ELEKTRONENMIKROSKOPISCHE A U F N A H M E N 87
5.2.5. ELEKTROPHYSIOLOGISCHE M E T H O D E N 8 7
5.2.5.1. GERAETE 8 7
5.2.5.2. A K U T E SCHNITTPRAEPARATION F UE R ELEKTROPHYSIOLOGIE 8 8
5.2.5.3. PATCH C L A M P MESSUNGEN I M AKUTEN G E W E B E S C H N I T T
8 8
5.2.5.4. GRAMICIDIN PERFORATED-PATCH 8 9
5.2.5.5. KORREKTUR DES GRENZFLAECHENPOTENTIALS (LIQUID J U N C T I O N
POTENTIAL) 9 0
5.2.5.6. BEFUELLUNG V O N N E U R O N E N M I T BIOCYTIN 91
5.2.5.7. MESSUNG GABAERGER M I N I A T U R S T R OE M E 9 2
IMAGE 5
V
5.2.5.8. MESSUNG G L U T A M A T E R G E R M I N I A T U R S T R OE M E
92
5.2.5.9.. MESSUNG S P O N T A N E R IPSCS (SIPSCS) 9 2
5.2.5.10. MESSUNG S P O N T A N E R EPSCS (SEPSCS) 93
5.2.5.11. B E S T I M M U N G DES R U H E M E M B R A N P O T E N T I A
L S IM PERFORATED-PATCH 9 3
5.2.5.12. B E S T I M M U N G DES GABA-UMKEHR POTENTIALS 9 3
5.2.5.13. MESSUNG D E R CHLORIDEXTRUSION NACH AKUTERCI BELADUNG 93
5.2.5.14. EINZELKANALMESSUNGEN V O N GABA A-REZEPTOREN 9 4
5.2.5.15. CELLATTACHED MESSUNG DES M E M B R A N P O T E N T I A L S 95
5.2.5.16. B E S T I M M U N G V O N [CIL 9 6
5.2.5.17. SPONTANE AKTIVITAET V O N PURKINJEZELLEN 9 6
5.2.6. VERHALTEN 9 7
5.2.6.1. A U F N A H M E V O N A U G E N B E W E G U N G E N 9 7
5.2.6.2. O P T O K I N E T I S C H E R REFLEX (OKR) 9 8
5.2.6.3. VESTIBULO-OKULAERER REFLEX (VOR) 9 8
5.2.6.4. L E R N P A R A D I G M A 9 8
6. REFERENZEN 100
7. PUBLIKATION 110
8. DANKSAGUNGEN I I I
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