Einfluss von Hitzestress auf Parameter der Reproduktion, Thermoregulation und das Verhalten männlicher Lamas (Lama glama) unter Berücksichtigung der Bewollung der Tiere:
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Gießen
VVB Laufersweiler
2006
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| adam_text | Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis
Verzeichnis der Abbildungen -VI-
Verzeichnis der Tabellen -IX-
Abkürzungsverzeichnis -XI-
1 Einleitung - 1 -
2 Literaturübersicht - 3 -
2.1 Zoologische Grundlagen und Evolution - 3 -
2.1.1 Taxonomie -3-
2.1.2 Verbreitung und Nutzung der Neuweltkameliden - 4 -
2.2 Thermorégulation - 5 -
2.2.1 Physiologie der Thermorégulation - 5 -
2.2.1.1 Einfluss der Bewollung auf die Thermorégulation -9-
2.2.1.2 Thermorégulation durch Verhalten - 10 -
2.2.1.3 Hitzestress -11-
2.2.2 Bewertung der Körperoberflächentemperatur mit Hilfe der
Infrarotthermographie - 12 -
2.3 Verhalten -13-
2.3.1 Verhalten von Neuweltkameliden auf der Weide -13 -
2.3.2 Einfluss von Klimafaktoren -14 -
2.3.2.1 Temperatur -14 -
2.3.2.2 Niederschlag -14 -
2.3.2.3 Wind -15-
2.4WoIIe -15-
2.4.1 Charakteristika der Lamawolle -15 -
2.4.2 Schur -16 -
2.4.2.1 Schurformen -17 -
2.4.2.2 Einfluss der Schur auf physiologische Parameter und Verhalten -17 -
2.4.2.3 Einfluss der Schur auf die Thermorégulation -18-
2.5 Fortpflanzung -19 -
2.5.1 Anatomie und Physiologie der männlichen Geschlechtsorgane von
Neuweltkameliden -19 -
2.5.1.1 Skrotum und Hoden -19-
2.5.1.1.1 Mikroskopischer Aufbau des Hodens - 20 -
2.5.1.1.2. Proliferation der Spermatogonien -23 -
2.5.1.1.3 Thermorégulation der Hoden -24-
2.5.1.1.4 Skrotaltemperaturmessung mit Hilfe der
Infrarotthermographie -26-
Inhaltsverzeichnis
2.5.1.2 Nebenhoden und Samenstrang - 27 -
2.5.1.3 Geschlechtsdrüsen - 28 -
2.5.1.4 Penis und Präputium - 28 -
2.5.2 Fortpflanzungsphysiologie der männlichen Neuweltkameliden - 29 -
2.5.2.1 Geschlechts- und Zuchtreife - 29 -
2.5.2.2 Deckakt - 30 -
2.5.2.3 Sperma -31-
2.5.2.3.1 Spermatogenese -31-
2.5.2.3.2 Hormonelle Regulation der Spermatogenese -31-
2.5.2.3.3 Spermagewinnung - 32 -
2.5.2.3.4 Spermacharakteristika - 33 -
2.5.2.3.5 Einflüsse des Alters, der Rangordnung, der Deckdauer und
wiederholter Ejakulationen auf die Spermaparameter - 35 -
2.5.2.3.6 Saisonalität der Spermaqualität bei Neuweltkameliden - 35 -
2.5.3 Einfluss von Hitzeeinwirkung auf die Reproduktion männlicher Tiere - 36 -
2.5.3.1 Einfluss von Hitze auf die Spermaparameter - 36 -
2.5.3.2 Einfluss von Hitze auf die Hoden - 37 -
2.5.3.2.1 Histologische Veränderungen des Hodens nach
Hitzebelastung - 38 -
2.5.3.2.2 Veränderungen der Genexpression und die Rolle von
Hitzeschockproteinen (HSP) im Hoden nach
Hitzebelastung - 39 -
2.5.3.3 Einfluss der Schur auf die Hitzebelastung männlicher Tiere -41-
2.6 Endokrinologie - 42 -
2.6.1 Androgene -42-
2.6.1.1 Einfluss von Hitze auf die Testosteronwerte - 44 -
2.6.2 Schilddrüsenhormone - 44 -
2.6.2.1 Einfluss von Hitze auf Schilddriisenhormonwerte - 45 -
3 Material und Methoden - 47 -
3.1 Tiere -47-
3.2 Haltung und Fütterung - 47 -
3.2.1 Aufbau der temperierbaren Stallungen - 48 -
3.3 Versuchsplan -49-
3.3.1 Versuchsphasen -50-
3.3.1.1 Versuchsphasen für Gruppe 1 - 50 -
3.3.1.2 Versuchsphasen fur Gruppe 2 -51-
3.4 Physiologische Parameter und Kontrolle der Tiere - 54 -
Inhaltsverzeichnis III
3.4.1 Wasserverbrauch pro Stall -54-
3.5 Stallklima -54-
3.6 Verhaltensbeobachtungen -54-
3.7 Erfassung von Körperoberflächentemperaturen mittels Infrarotthermographie -55-
3.7.1 Auswertung der IR-Bilder -56-
3.8 Blutentnahme und Hormonbestimmung -57-
3.8.1 Blutentnahme -57-
3.8.2 Hormonbestimmung -58-
3.8.2.1 Schilddrüsenhormone -58-
3.8.2.2 Testosteron -58-
3.9 Spermagewinnung und -beurteilung -60-
3.9.1 Spermagewinnung -60-
3.9.2 Ejakulatbeurteilung -61-
3.10 Kastration -62-
3.10.1 Kastrationszeitpunkte -62-
3.10.2 Narkose und Operationsvorbereitung -63-
3.10.3 Operation -63-
3.10.4 Nachsorge -64-
3.11 Histologische Untersuchung der Hoden -64-
3.11.1 Fixierung -64-
3.11.2 Einbettung in Paraffin -65-
3.11.3 Beschichtung der Objektträger -65-
3.11.4 Anfertigung und Färbung der Schnitte -65-
3.11.5 Auswertung der H.E.-gefarbten Schnitte -67-
3.12 Immunhistochemischer Nachweis von Ki-67 -67-
3.13 Haarlängenmessung -69-
3.14 Hodenvermessung -69-
3.15 Körpergewicht der Tiere -69-
3.16 Statistische Auswertung der Daten -69-
4 Ergebnisse -71 -
4.1 Gesundheitsstatus, Körpergewichte, Skrotal fläche und Wasserverbrauch der
Lamahengste -71 -
4.2 Physiologische Parameter -73-
4.2.1 Pulsfrequenz -73-
4.2.2 Atemfrequenz -75-
4.2.3 Rektaltemperatur -77-
4.2.4 Korrelationen der physiologischen Parameter -79-
IV Inhaltsverzeichnis
4.3.1 Spermagewinnung -80-
4.3.1.1 Libido der Hengste - 80 -
4.3.2 Spermaparameter - 82 -
4.3.2.1 Geruch, Farbe und Konsistenz - 82 -
4.3.2.2 Ejakulatvolumen - 83 -
4.3.2.3 pH-Wert - 84 -
4.3.2.4 Spermiendichte - 84 -
4.3.2.5 Vorwärtsbeweglichkeit - 86 -
4.3.2.6 Anteil morphologisch abnormer Spermien - 87 -
4.3.2.7 Morphologische Veränderungen der Spermien - 89 -
4.3.3 Histologisches Erscheinungsbild der Hoden - 94 -
4.3.4.1 Proliferation der Spermatogonien in der Kontrollgruppe - 96 -
4.3.4.2 Proliferation der Spermatogonien in der Versuchsgruppe - 97 -
4.4 Hormonwerte - 100 -
4.4.1 Schilddrüsenhormone - 100-
4.4.1.1 Trijodthyronin (T3) - 100 -
4.4.1.2 Thyroxin (T4) -101-
4.4.1.3 Korrelationen zwischen Schilddrüsenhormonen und
Rektaltemperaturen -103 -
4.4.2 Testosteron -103-
4.4.2.1 Korrelation von Testosteron mit Spermaparametern - 104 -
4.5 Körperoberflächentemperaturen - 105 -
4.5.1 Körperoberflächentemperatur im Bereich des Anus -105 -
4.5.2 Körperoberflächentemperaturen des Rumpfes -106 -
4.5.3 Oberflächentemperaturen des Skrotums -108 -
4.5.3.1 Temperaturgradient des Skrotums - 09 -
4.5.4 Korrelation von Körperoberflächentemperaturen mit
Rektaltemperaturen -110-
4.6 Verhalten der Tiere im Versuchsverlauf -110-
4.6.1 Verhaltensmerkmal „Gehen im Versuchsverlauf -110-
4.6.2 Verhaltensmerkmal „Stehen im Versuchsverlauf -111-
4.6.3 Verhaltensmerkmal „Liegen im Versuchsverlauf -113-
5 Diskussion -115-
5.1 Versuchsbedingungen -115 -
5.2 Beurteilung der Hitzetoleranz anhand der Körpergewichte, des
Wasserverbrauchs und der physiologischen Messparameter -116-
5.3 Einfluss der Hitzebelastung auf die Reproduktionsparameter -121-
Inhaltsverzeichnis
5.3.1 Hitzeeinfluss auf die Libido und die Ejakulatparameter - 121 -
5.3.2 Skrotaltemperaturen in den beiden Temperaturphasen - 127 -
5.3.2.1 Skrotaler Temperaturgradient -130-
5.3.3 Hitzeeinfluss auf die Hodenhistologie - 131 -
5.3.4 Proliferation der Spermatogonien - 133 -
5.3.4.1 Ki-67 Färbung der Spermatogonien im physiologischen
Lamahoden - 133 -
5.3.4.2 Hitzeeinfluss auf die Proliferation der Spermatogonien - 134 -
5.3.5 Zusammenfassende Betrachtung des Hitzeeinfluss auf
Reproduktionsparameter - 136 -
5.4. Körperoberflächentemperaturen in den beiden Temperaturphasen - 137 -
5.4.1 Oberflächentemperaturen des Anuskegels in den beiden
Temperaturphasen -137-
5.4.2 Körperoberflächentemperaturen des Körpers in den beiden
Temperaturphasen -138 -
5.5 Hitzeeinfluss auf Hormonwerte - 139-
5.5.1 Schilddrüsenhormone - 139 -
5.5.2 Testosteron - 141 -
5.6 Veränderungen des Verhaltens in den beiden Temperaturphasen -142 -
6 Zusammenfassung -146 -
7 Summary - 149 -
8 Literaturnachweis -152 -
9 Anhang -173-
VI Abbildungsverzeichnis
Abbildungsverzeichnis
Abb. 1: TaxonomiederKameliden.........................................................................................-3-
Abb. 2: Möglichkeiten der Thermorégulation eines homiothermen Tieres............................- 6 -
Abb. 3: Verteilung von Fell verschiedener Dicke auf dem Körper eines Guanakos............-10 -
Abb. 4: „Rumpfschnitt und „modifizierter Löwenschnitt .................................................-17-
Abb. 5: Laterale Ansicht der männlichen Genitalorgane eines Neuweltkamels mit
Vergrößerung des Skrotal- und Hodenbereiches.....................................................- 27 -
Abb. 6: Schema der präputialen Verklebung bei Neuweltkameliden in Abhängigkeit vom
Alter der Tiere..........................................................................................................- 29 -
Abb. 7: Stallgrundriss...........................................................................................................- 48 -
Abb. 8: Mittelwerte der Pulsfrequenzen der Schurtypen im Versuchsverlauf.....................- 74 -
Abb. 9: Mittelwerte der Atemfrequenzen der Schurtypen im Versuchsverlauf...................- 76 -
Abb. 10: Mittelwerte der Rektaltemperatur der Schurtypen im Versuchsverlauf................- 78 -
Abb. 11: Libido A und D der Hengste im gesamten Versuchszeitraum..............................-81 -
Abb. 12: Durchschnittliche Libido A und D der Hengste in den zwei Temperaturphasen..- 81 -
Abb. 13: Ejakulatkonsistenz der Hengste im gesamten Versuchszeitraum und
durchschnittliche Ejakulatkonsistenz in den zwei Temperaturphasen..................- 82 -
Abb. 14: Durchschnittliches Ejakulatvolumen der Hengste im gesamten Versuchszeitraum
und durchschnittliches Ejakulatvolumen in den beiden Versuchsphasen.............- 83 -
Abb. 15: Durchschnittlicher pH-Wert der Hengste im gesamten Versuchszeitraum und
in den zwei Temperaturphasen..............................................................................- 84 -
Abb. 16: Spermiendichte im Versuchsverlauf der einzelnen Hengste und
LSQ-Mittelwert.....................................................................................................-85-
Abb. 17: Vorwärtsbeweglichkeit der Spermien der einzelnen Hengste und
LSQ-Mittelwert.....................................................................................................-86-
Abb. 18: Morphologisch abnorme Spermien in % der einzelnen Hengste und
LSQ-Mittelwert.....................................................................................................-88-
Abb. 19: Spermien mit Kopfmissbildungen in % der einzelnen Hengste und
LSQ-Mittelwert.....................................................................................................-90-
Abb. 20: Speimien mit abnormem Schwanz in % der einzelnen Hengste und
LSQ-Mittelwert.....................................................................................................-91-
Abb. 21: Lose Spermienköpfe in % der einzelnen Hengste und LSQ-Mittelwert...............- 91 -
Abb. 22: Lose Spermienschwänze in % der einzelnen Hengste und LSQ-Mittelwert.........- 92 -
Abb. 23: Spermien mit Plasmatropfen in % der einzelnen Hengste und LSQ-Mittelwert...- 93 -
_____________________________Abbildungsverzeichnis__________________________VII
Abb. 24: Stadienverteilung in % der Kastrationsgruppen....................................................- 94 -
Abb. 25: Mehrkernige Riesenzellen/Tubulusquerschnitt zu den verschiedenen
Kastrationszeitpunkten..........................................................................................-95 -
Abb. 26: Prozentanteil an Hodentubuli mit Ki-67 positiven Spermatogonien in % je
Hoden der Konfrontiere eingeteilt in 7 Gruppen je nach Prozentsatz der Ki-67
positiven Spermatogonien/Tubulus.......................................................................-96-
Abb. 27: Prozentanteil an Hodentubuli mit Ki-67 positiven Spermatogonien in % je
Hoden der Kastrationsgruppen eingeteilt in 7 Gruppen je nach Prozentsatz der
pos. Spermatogonien/Tubulus...............................................................................- 98 -
Abb. 28: LSQ-Mittelwerte der Ki-67 positive Spermatogonien/Stadium in % im
Versuchsverlauf.....................................................................................................-98-
Abb. 29: Serumgehalt an Trijodthyronin (x_±SD) in ng/dl im Versuchsverlauf................- 101 -
Abb. 30: Serumgehalt an Thyroxin (x_±SD) in ng/dl im Versuchsverlauf........................- 102 -
Abb. 31: Serumtestosteron (x_±SD) in ng/ml der Gruppe 1 im Versuchsverlauf...............-103 -
Abb. 32: : Temperaturen der skrotalen Messpunkte 1-5 in beiden Temperaturphasen......-109 -
Abb. 33: LSQ-Mittelwerte des Verhaltensmerkmals „Gehen der einzelnen Lamahengste
im gesamten Versuchszeitraum...........................................................................-111 —
Abb. 34: LSQ-Mittelwerte des Verhaltensmerkmals „Gehen im Tagesverlauf...............- 111-
Abb. 35: LSQ-Mittelwerte des Verhaltensmerkmals „Stehen der einzelnen Lamahengste
im gesamten Versuchszeitraum...........................................................................- 112 -
Abb. 36: LSQ-Mittelwerte des Verhaltensmerkmals „Stehen im Tagesverlauf...............-112 -
Abb. 37: LSQ-Mittelwerte des Verhaltensmerkmals „Liegen der einzelnen Lamahengste
im gesamten Versuchszeitraum...........................................................................-113-
Abb. 38: LSQ-Mittelwerte des Verhaltensmerkmals „Liegen im Tagesverlauf...............- 114-
Abb. 39: Messung der Körperoberflächentemperatur mit Hilfe der
Infraotthermographie...........................................................................................-173-
Abb. 40: Tbermographieaufhahme des Skrotums eines Lamas.........................................-173 -
Abb. 41 : Messung der Skrotaltemperatur mit Hilfe der Infrarotthermographie.................-174 -
Abb. 42: Thermographieaumahme des Anus eines Lamas................................................-174 -
Abb. 43: Spermagewinnung beim Lama mit Hilfe eines Lamastutenphantoms und einer
künstlichen Vagina..............................................................................................-175 -
Abb. 44: Spermagewinnung beim Lama mit Hilfe einer künstlichen Vagina
(Detailansicht).....................................................................................................-175 -
VIII Abbildungsverzeichnis
Abb. 45: Stadium I, II/III, IV des Hodenepithels vom Lama in H.E.-Färbung und
Ki-67-Färbung,....................................................................................................-176-
Abb. 46: Stadium V, VI, VII des Hodenepithels vom Lama in H.E.-Färbung und
Ki-67-Färbung,....................................................................................................- 177 -
Abb. 47: Stadium VIII und „kein Stadium des Hodenepithels vom Lama in
H.E.-Färbung und Ki-67-Färbung.......................................................................-178 -
Abb. 48: Zwei Darstellungen einer H.E.-Färbung von mehrkernigen Riesenzellen im
hitzegeschädigten Lamahoden............................................................................-179 -
Abb. 49: Größenmessung der Hoden im Skrotum..............................................................- 179 -
Abb. 50: H.E.-Färbung des physiologischen Lamahodens.................................................-180 -
Abb. 51: H.E.-Färbung eines hitzegeschädigten Lamahodens...........................................-180-
Abb. 52: Ki-67-Färbung des physiologischen Lamahodens...............................................-181 -
Abb. 53: Ki-67-Färbung eines hitzegeschädigten Lamahodens.........................................- 181 -
Abb. 54: Thermographieaufhahme eines a) ungeschorenen b) halbgeschorenen c)
vollgeschorenen Lamas.......................................................................................-182 -
Verzeichnis der Tabellen IX
Verzeichnis der Tabellen
Tab. I: Geschätzte Neuweltkamelidenpopulation..................................................................-4-
Tab. 2: Größenentwicklung der Hoden von Lamas in Abhängigkeit vom Alter der
Tiere.........................................................................................................................-20-
Tab. 3: Stadien des Hodenepithels mit den charakteristischen Merkmalen.........................- 22 -
Tab. 4: Testosteronwerte in pg/ml von Lamas, Alpakas und Vikunjas zu verschiedenen
Jahreszeiten auf der Südhalbkugel...........................................................................- 43 -
Tab. 5: Vergleich der Schilddrüsenhormonwerte (T3 und T4) von Lamas...........................- 46 -
Tab. 6: Tabellarische Darstellung des Versuchsplans..........................................................- 49 -
Tab. 7: Tabellarische Übersicht der erfassten Parameter bzw. der durchgeführten
Maßnahmen in den Versuchsphasen........................................................................- 53 -
Tab. 8: Definition der observierten Verhaltensweisen.........................................................-55 -
Tab. 9: Kastrationszeitpunkte der Lamas aus Gruppe 2 und 3.............................................- 63 -
Tab. 10: Körpergewichtsentwicklung (in kg) der einzelnen Lamahengste in der
Hitzephase..............................................................................................................-72-
Tab. 11 : Wasserverbrauch in Liter/Stall (d.h. je 2 Lamas des gleichen Schurtyps) mit
Signifikanzniveau zwischen der Hitze (H)- und Erholungsphase (E)....................- 72 -
Tab. 12: LSQ-Mittelwerte (LSQ-M), Standardfehler (SE) und Signifikanzen der
Pulsfrequenzen in den beiden Temperaturphasen mit Unterscheidung der
Schurtypen..............................................................................................................-74-
Tab. 13: LSQ-Mittelwerte (LSQ-M), Standardfehler (SE) und Signifikanzen der
Atemfrequenzen in den beiden Temperaturphasen mit Unterscheidung der
Schultypen..............................................................................................................- 76 -
Tab. 14: LSQ-Mittelwerte (LSQ-M), Standardfehler (SE) und Signifikanzen der
Rektaltemperaturen in den beiden Temperaturphasen mit Unterscheidung der
Schurtypen..............................................................................................................-78 -
Tab. 15: Korrelationen zwischen den physiologischen Parametern in Hitze- und
Erholungsphase......................................................................................................-79-
Tab. 16: Im gesamten Versuchsverlauf beobachtete morphologisch abnorme
Veränderungen der Spermien (x ±SD) in %, sortiert nach der Häufigkeit ihres
Auftretens...............................................................................................................-89-
Tab. 17: Ki-67 positive Spermatogonien/Stadium in % (Kontrollgruppe)..........................- 97 -
Tab. 18: LSQ-Mittelwerte und Standardfehler der Tj-Werte in ng/dl der Schurtypen in
den beiden Temperaturphasen..............................................................................-100 -
Verzeichnis der Tabellen
Tab. 19: LSQ-Mittelwerte und Standardfehler der T4-Werte in ug/dl der Schurtypen in
den beiden Temperaturphasen..............................................................................- 102 -
Tab. 20: LSQ-Mittelwerte der Oberflächentemperatur des Anuskegels in 0C der
Schurtypen in beiden Temperaturphasen.............................................................-105 -
Tab. 21: LSQ-Mittelwerte und Standardfehler der Körperoberflächentemperaturen
„vorne , „mitte und „hinten in 0C der Schurtypen in den beiden
Temperaturphasen................................................................................................-107 -
Tab. 22: LSQ-Mittelwerte der Oberflächentemperaturen des Skrotums in 0C der
Schurtypen in den beiden Temperaturphasen......................................................- 108 -
Tab. 23: Korrelationen der Körperoberfiächentemperaturen und der Rektaltemperatur...- 110 -
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