Rolle des EAG-Kaliumkanals bei der Retinat-induzierten Differenzierung und Proliferationshemmung in humanen Neuroblastomzellen:
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|---|---|
| adam_text | Inhaltsverzeichnis
1 Zusammenfassung 10
2 Einleitung 12
2.1 Neuroblastome 12
2.2 Retinate 13
2.2.1 Mechanismus der Signaltransduktion durch Retinat 14
2.2.2 Klinische Bedeutung der Retinate 16
2.2.3 Beeinflussung der PI3 Kinase durch Retinate 17
2.3 lonenkanäle 18
2.3.1 Kaliumkanäle 19
2.3.2 Spannungsgesteuerte Kaliumkanäle 20
2.3.3 Der EAG Kanal 22
2.3.4 Physiologische Funktion der EAG Kanäle 24
2.3.5 Die verzögerten Gleichrichter Kanäle 25
2.3.6 ERG Kanäle 26
2.4 Mechanismen zur Regulation der Zeilproliferation 27
2.4.1 Rolle des Membranpotentials bei der Tumorgenese 27
2.4.2 Rolle des Kalziumeinstroms bei der Tumorgenese 28
2.4.3 Rolle des Zellvolumens bei der Tumorgenese 28
3 Ziele der Arbeit 30
4 Materialien und Methoden 32
4.1 Zellkulturen 32
4.1.1 Kultivierung der Zelllinien 32
4.1.2 Transiente Transfektion 33
4.2 Elektrophysiologische Messungen 33
4
4.2.1 Strommessungen 36
4.3 Morphologische Analyse der Zellen 37
4.3.1 Fixierung der Zellen 37
4.3.2 Fotografieren der Zellen mittels Autofluoreszenzmikroskopie ... 37
4.3.3 Fotografieren der Zellen mittels Laser 5cannmg Mikroskopie ... 38
5 Ergebnisse 39
5.1 Charakterisierung von Kalium und Natriumströmen in Neuroblastomzellen 39
5.2 Auswirkungen von Retinat auf spannungsgesteuerte Kalium und Natri¬
umströme 48
5.3 Retinateffekt auf stabile mit hEAGl transfizierte Zellklone der Zelllinie
SH SY5Y 52
5.4 Retinate und ihre Wirkung auf die Zelldifferenzierung 59
5.5 Involvierung der PI3 Kinase in der Regulation von EAG 68
6 Diskussion 77
6.1 Zusammenhänge zwischen EAG Kanälen, Proteinkinasen und Retinaten . 77
6.1.1 Retinate beeinflussen EAG Kanäle mittels transkriptioneller Kon¬
trolle 77
6.1.2 Beeinflussung der EAG Kanäle durch PI3 Kinasen 80
6.2 Rolle des EAG Kanals bei der Zeilproliferation und Zelldifferenzierung . . 82
6.2.1 Einfluss von EAG auf die Zeilproliferation 83
6.2.2 Einfluss von EAG auf die Zelldifferenzierung 84
6.3 Zusammenhang zwischen EAG, Retinat, PI3 Kinasen, Zelldifferenzierung
und Proliferation 86
6.4 Aktueller therapeutischer Einsatz von Retinaten 87
7 Zusammenfassende Schlussfolgerungen 90
8 Literaturverzeichnis 91
9 Anhang 101
9.1 Danksagung 101
9.2 Lebenslauf 102
9.3 Ehrenwörtliche Erklärung 103
5
Abbildungsverzeichnis
2.1 Isomere des Retinats 13
2.2 Mechanismus der Transkriptionskontrolle durch RAR/RXR Heterodimere (Al
tucci und Gronemeyer 2001) 15
2.3 Beeinflussung der Tumorgenese durch Retinate 16
2.4 Membrantopologie der spannungsgesteuerten Kaliumkanäle 21
2.5 EAG Familie 22
2.6 Die Aktivierungskinetik von EAG ist vom Haltepotential und der extrazellulären
Magnesiumkonzentration abhängig 23
2.7 Die Aktivierungskinetik des verzögerten Gleichrichterstroms ist unabhängig vom
Haltepotential 25
2.8 Aktivierung und Inaktivierung von ERG 26
2.9 Kaliumkanäle beeinflussen die Zellproliferation 27
3.1 Schwerpunkte der Arbeit 31
4.1 Schritte bis zum Ganzzellpatch 35
4.2 Darstellung der Kalium und Natriumströme bei Depolarisation auf +50 mV
von den Haltepotentialen 60 mV und 120 mV 36
5.1 Abhängigkeit des EAG Stromes und des verzögerten Gleichrichterstromes von
der Spannung 41
5.2 ERG Ströme in Neuroblastomzellen 42
5.3 Spannungsgesteuerte Natriumkanäle in Neuroblastomzellen 43
5.4 Spannungsgesteuerte Kaliumströme in verschiedenen Neuroblastomzelllinien . 44
5.5 Vorkommen von EAG und verzögertem Gleichrichter in verschiedenen Neuro¬
blastomzelllinien 46
6
5.6 Veränderung von spannungsgesteuerten Kalium und Natriumströmen mit zu¬
nehmender Kultivierungszeit 47
5.7 Absenkung des EAG Stroms in SH SY5Y und SK N FI Zellen unter Retinat
zugabe (lfiM) 50
5.8 Akute Applikation von Retinat 51
5.9 Verringerung des Ruhemembranpotentials in SH SY5YZellen unter 48 stündiger
13 cis Retinatinkubation (ißM) 51
5.10 Zeilklone, die mit hEAGl tranafiziert wurden, besitzen me}ir EAG Strom und
weniger verzögerten Gleichrichter ström als die Kontrolle 53
5.11 EAG Ströme in mit hEAGl transfizierten SH SY5Y Zellen können nicht durch
Retinat vollständig herunterreguliert werden 56
5.12 Einfluss von 1 [iM 13 cis Retinat auf die Proliferation von SH SY5Y Zellen
und von mit EAG transfizierten stabilen Zellklonen 58
5.13 Mit hEAGl transfizierte Zellklone besitzen ein positiveres Membranpotential. . 59
5.14 Morphologische Differenzierung der Wildtypzellen SH SY5Y nach 48 stündiger
Retinatzugabe 60
5.15 Morphologische Differenzierung des mit hEAGl transfizierten Einzelzellklons
A nach 48 stündiger Retinatzugabe 61
5.16 Morphologische Differenzierung des mit EAG transfizierten Mischzellklons nach
48 stündiger Retinatzugabe 62
5.17 Zunahme der Zellfortsatzlängen und der Natriumströme unter Retinatbehand
lung bei den mit hEAGl transfizierten Zeilklonen und bei der Wildtypkontrolle 64
5.18 EAG Strom von SH SY5YZellen in Nährmedium mit einem Serum ohne Wachs¬
tumsfaktoren 66
5.19 Differenzierung der SH SY5Y Zellen im Wachstumsfaktor freien Medium ... 67
5.20 Die Reduktion des EAG Stroms in SH SY5YZellen ist von der PI3 Kinaseaktivität
abhängig 70
5.21 Blockade des EAG Kanals mittels akuter Applikation von 1 /xM LY 294002 . . 72
5.22 Strukturformel von LY 294002 73
5.23 Erhöhung des EAG Stromes in SH SY5Y Zellen nach 6 stündiger Inkubation
mit 10 nM AS 041164 74
5.24 Keine Veränderung der Kaliumströme bei akuter Applikation von 10 ßM AS
041164 75
5.25 Herunterregulation von EAG Strom durch Uberexpression der PI3 Kinasen in
SH SY5Y Zellen 76
7
6.1 Mögliche Regulationsmechanismen des EAG Kanals 82
6.2 Zusammenhänge zwischen Retinaten. PI3 Kinasen und EAG in der Beeinflus¬
sung der Zellproliferation 87
6.3 Klinische Studie der Retinatbehandlung 88
8
Tabellenverzeichnis
2.1 Retinate und ihr therapeutischer Einsatz 17
2.2 Überblick über Kaliumkanäle in Tumoren (Wang 2004) 20
5.1 Überblick über Kaliumströme in verschiedenen Neuroblastomzelllinien 45
5.2 Tabellarischer Überblick über die Messwerte von Abbildung 5.6 48
5.3 EAG Stromdichten der mit hEAGl transfizierten Klone und der Kontrolle (SH
SY5Y) 53
5.4 Zunehmende Zellforisätze und Natriumströme in SH SY5Y Zellen unter 13
cis Retinatinkubation (lßM) 63
9
|
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Inhaltsverzeichnis
1 Zusammenfassung 10
2 Einleitung 12
2.1 Neuroblastome 12
2.2 Retinate 13
2.2.1 Mechanismus der Signaltransduktion durch Retinat 14
2.2.2 Klinische Bedeutung der Retinate 16
2.2.3 Beeinflussung der PI3 Kinase durch Retinate 17
2.3 lonenkanäle 18
2.3.1 Kaliumkanäle 19
2.3.2 Spannungsgesteuerte Kaliumkanäle 20
2.3.3 Der EAG Kanal 22
2.3.4 Physiologische Funktion der EAG Kanäle 24
2.3.5 Die verzögerten Gleichrichter Kanäle 25
2.3.6 ERG Kanäle 26
2.4 Mechanismen zur Regulation der Zeilproliferation 27
2.4.1 Rolle des Membranpotentials bei der Tumorgenese 27
2.4.2 Rolle des Kalziumeinstroms bei der Tumorgenese 28
2.4.3 Rolle des Zellvolumens bei der Tumorgenese 28
3 Ziele der Arbeit 30
4 Materialien und Methoden 32
4.1 Zellkulturen 32
4.1.1 Kultivierung der Zelllinien 32
4.1.2 Transiente Transfektion 33
4.2 Elektrophysiologische Messungen 33
4
4.2.1 Strommessungen 36
4.3 Morphologische Analyse der Zellen 37
4.3.1 Fixierung der Zellen 37
4.3.2 Fotografieren der Zellen mittels Autofluoreszenzmikroskopie . 37
4.3.3 Fotografieren der Zellen mittels Laser 5cannmg Mikroskopie . 38
5 Ergebnisse 39
5.1 Charakterisierung von Kalium und Natriumströmen in Neuroblastomzellen 39
5.2 Auswirkungen von Retinat auf spannungsgesteuerte Kalium und Natri¬
umströme 48
5.3 Retinateffekt auf stabile mit hEAGl transfizierte Zellklone der Zelllinie
SH SY5Y 52
5.4 Retinate und ihre Wirkung auf die Zelldifferenzierung 59
5.5 Involvierung der PI3 Kinase in der Regulation von EAG 68
6 Diskussion 77
6.1 Zusammenhänge zwischen EAG Kanälen, Proteinkinasen und Retinaten . 77
6.1.1 Retinate beeinflussen EAG Kanäle mittels transkriptioneller Kon¬
trolle 77
6.1.2 Beeinflussung der EAG Kanäle durch PI3 Kinasen 80
6.2 Rolle des EAG Kanals bei der Zeilproliferation und Zelldifferenzierung . . 82
6.2.1 Einfluss von EAG auf die Zeilproliferation 83
6.2.2 Einfluss von EAG auf die Zelldifferenzierung 84
6.3 Zusammenhang zwischen EAG, Retinat, PI3 Kinasen, Zelldifferenzierung
und Proliferation 86
6.4 Aktueller therapeutischer Einsatz von Retinaten 87
7 Zusammenfassende Schlussfolgerungen 90
8 Literaturverzeichnis 91
9 Anhang 101
9.1 Danksagung 101
9.2 Lebenslauf 102
9.3 Ehrenwörtliche Erklärung 103
5
Abbildungsverzeichnis
2.1 Isomere des Retinats 13
2.2 Mechanismus der Transkriptionskontrolle durch RAR/RXR Heterodimere (Al
tucci und Gronemeyer 2001) 15
2.3 Beeinflussung der Tumorgenese durch Retinate 16
2.4 Membrantopologie der spannungsgesteuerten Kaliumkanäle 21
2.5 EAG Familie 22
2.6 Die Aktivierungskinetik von EAG ist vom Haltepotential und der extrazellulären
Magnesiumkonzentration abhängig 23
2.7 Die Aktivierungskinetik des verzögerten Gleichrichterstroms ist unabhängig vom
Haltepotential 25
2.8 Aktivierung und Inaktivierung von ERG 26
2.9 Kaliumkanäle beeinflussen die Zellproliferation 27
3.1 Schwerpunkte der Arbeit 31
4.1 Schritte bis zum Ganzzellpatch 35
4.2 Darstellung der Kalium und Natriumströme bei Depolarisation auf +50 mV
von den Haltepotentialen 60 mV und 120 mV 36
5.1 Abhängigkeit des EAG Stromes und des verzögerten Gleichrichterstromes von
der Spannung 41
5.2 ERG Ströme in Neuroblastomzellen 42
5.3 Spannungsgesteuerte Natriumkanäle in Neuroblastomzellen 43
5.4 Spannungsgesteuerte Kaliumströme in verschiedenen Neuroblastomzelllinien . 44
5.5 Vorkommen von EAG und verzögertem Gleichrichter in verschiedenen Neuro¬
blastomzelllinien 46
6
5.6 Veränderung von spannungsgesteuerten Kalium und Natriumströmen mit zu¬
nehmender Kultivierungszeit 47
5.7 Absenkung des EAG Stroms in SH SY5Y und SK N FI Zellen unter Retinat
zugabe (lfiM) 50
5.8 Akute Applikation von Retinat 51
5.9 Verringerung des Ruhemembranpotentials in SH SY5YZellen unter 48 stündiger
13 cis Retinatinkubation (ißM) 51
5.10 Zeilklone, die mit hEAGl tranafiziert wurden, besitzen me}ir EAG Strom und
weniger verzögerten Gleichrichter ström als die Kontrolle 53
5.11 EAG Ströme in mit hEAGl transfizierten SH SY5Y Zellen können nicht durch
Retinat vollständig herunterreguliert werden 56
5.12 Einfluss von 1 [iM 13 cis Retinat auf die Proliferation von SH SY5Y Zellen
und von mit EAG transfizierten stabilen Zellklonen 58
5.13 Mit hEAGl transfizierte Zellklone besitzen ein positiveres Membranpotential. . 59
5.14 Morphologische Differenzierung der Wildtypzellen SH SY5Y nach 48 stündiger
Retinatzugabe 60
5.15 Morphologische Differenzierung des mit hEAGl transfizierten Einzelzellklons
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5.16 Morphologische Differenzierung des mit EAG transfizierten Mischzellklons nach
48 stündiger Retinatzugabe 62
5.17 Zunahme der Zellfortsatzlängen und der Natriumströme unter Retinatbehand
lung bei den mit hEAGl transfizierten Zeilklonen und bei der Wildtypkontrolle 64
5.18 EAG Strom von SH SY5YZellen in Nährmedium mit einem Serum ohne Wachs¬
tumsfaktoren 66
5.19 Differenzierung der SH SY5Y Zellen im Wachstumsfaktor freien Medium . 67
5.20 Die Reduktion des EAG Stroms in SH SY5YZellen ist von der PI3 Kinaseaktivität
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5.22 Strukturformel von LY 294002 73
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mit 10 nM AS 041164 74
5.24 Keine Veränderung der Kaliumströme bei akuter Applikation von 10 ßM AS
041164 75
5.25 Herunterregulation von EAG Strom durch Uberexpression der PI3 Kinasen in
SH SY5Y Zellen 76
7
6.1 Mögliche Regulationsmechanismen des EAG Kanals 82
6.2 Zusammenhänge zwischen Retinaten. PI3 Kinasen und EAG in der Beeinflus¬
sung der Zellproliferation 87
6.3 Klinische Studie der Retinatbehandlung 88
8
Tabellenverzeichnis
2.1 Retinate und ihr therapeutischer Einsatz 17
2.2 Überblick über Kaliumkanäle in Tumoren (Wang 2004) 20
5.1 Überblick über Kaliumströme in verschiedenen Neuroblastomzelllinien 45
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5.3 EAG Stromdichten der mit hEAGl transfizierten Klone und der Kontrolle (SH
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5.4 Zunehmende Zellforisätze und Natriumströme in SH SY5Y Zellen unter 13
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