Biologie:
Gespeichert in:
| Format: | Buch |
|---|---|
| Sprache: | German |
| Veröffentlicht: |
München
Elsevier, Spektrum Akad. Verl.
2006
|
| Ausgabe: | 7. Aufl., [1. Aufl. der dt. Übers.] |
| Schlagworte: | |
| Online-Zugang: | Inhaltstext Inhaltsverzeichnis |
| Beschreibung: | Bild-CD-ROM dazu u.d.T.: Die Grafiken des Buches Biologie |
| Beschreibung: | LII, 1577 S. zahlr. Ill. und graph. Darst., Kt. 28 cm |
| ISBN: | 9783827416308 3827416302 |
Internformat
MARC
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|---|---|
| adam_text | Inhaltsverzeichnis
1 Der evolutionäre Rahmen
der Biologie...........
Was ist Leben?...............
Stoffwechsel beruht auf Umwandlungen
von Materie und Energie............
Fortpflanzung und genetische Veränderungen
(Mutationen) bilden die Grundlage der
biologischen Evolution.............
Biologische Evolution: Veränderungen
im Laufe von Jahrmilliarden.......
Darwin lieferte eine Erklärung, wie Evolution
funktioniert...................
Wichtige Ereignisse in der Geschichte
des Lebens auf der Erde.........
Leben entstand durch chemische Evolution
aus abiotischem Material...........
Die biologische Evolution begann mit der
Bildung von Zellen...............
Die Photosynthese änderte den Verlauf
der Evolution..................
Es entstanden Zellen mit komplexen inneren
Kompartimenten................
Vielzelligkeit entstand, und die Zellen
spezialisierten sich...............
Sexualität führte zu einem Anstieg
der Evolutionsrate...............
Organisationsebenen des Lebens
Der evolutionäre Stammbaum
des Lebens...............
Biologie als Naturwissenschaft.....
Konzeptionelle Hilfsmittel in der
naturwissenschaftlichen Forschung......
Hypothesen werden vor allem auf zwei Wegen
überprüft....................
Nicht alle Fragestellungen sind
naturwissenschaftlich.............
Die Biologie wirkt sich auf das öffentliche
Handeln aus..................
4
4
5
6
6
6
7
7
7
8
9
11
12
12
14
15
Teill
Die Zelle
Essay
Was ist Wissenschaft?............. 18
Von Jürgen Mittelstraß
... . . j
2 Leben und Chemie:
Kleine Moleküle.............. 21
Wasser und der Ursprung der Chemie
des Lebens.................... 22
Atome: Die Bestandteile der Materie... 22
Ein chemisches Element besteht nur aus einem
einzigen Typ von Atomen............. 23
Die Anzahl der Protonen charakterisiert
ein chemisches Element.............. 23
Isotope unterscheiden sich in der Anzahl
ihrer Neutronen.................. 23
Das Verhalten von Elektronen bestimmt
das chemische Bindungsvermögen........ 25
XXIV
Chemische Bindungen:
Wie sich Moleküle bilden.......... 27
Kovalente Bindungen beruhen auf gemeinsamen
Elektronenpaaren................. 28
Wasserstoffbindungen können sich in oder
zwischen Molekülen mit polaren kovalenten
Bindungen ausbilden................ 30
lonenbindungen bilden sich durch elektrische
Anziehung..................... 31
Koordinative Bindungen verankern Metallatome , 32
Polare und unpolare Substanzen interagieren
am besten mit ihresgleichen............ 32
Chemische Reaktionen: Partnerwechsel
bei Atomen................... 33
Wasser: Struktur und Eigenschaften. ... 34
Wasser besitzt eine einzigartige Struktur
und spezielle Eigenschaften............ 34
Wasser ist das Lösungsmittel des Lebens..... 36
Säuren, Basen und die pH-Skala...... 37
Säuren sind
H+-Akzeptoren................... 37
Säuren und Basen heben sich in ihrer Wirkung
auf: Neutralisation................. 38
Die Reaktionen zwischen Säuren und Basen
können reversibel sein............... 38
Wasser ist eine schwache Säure.......... 38
Der pH-Wert ist das Maß für die
Protonenkonzentration............... 38
Puffer minimieren Schwankungen im pH-Wert . . 39
Eigenschaften von Molekülen........ 40
Funktionelle Gruppen geben den Molekülen
spezifische Eigenschaften............. 40
Isomere weisen eine unterschiedliche Anordnung
der gleichen Atome auf.............. 40
3 Leben und Chemie:
Große Moleküle.............. 45
Hypothesen zum Ursprung des Lebens . . 46
Kann das Leben von außerirdischen Systemen
stammen?..................... 46
Ist das Leben auf der Erde entstanden?...... 46
Biologische Makromoleküle:
Riesige Polymere................ 47
Kondensations- und Hydrolyse¬
reaktionen.................... 48
Inhaltsverzeichnis
Proteine: Polymere aus Aminosäuren ... 48
Proteine sind aus Aminosäuren
zusammengesetzt................. 49
Aminosäuren werden durch Peptidbindungen
kovalent verbunden................ 51
Die Primärstruktur eines Proteins ist seine
Aminosäuresequenz................ 52
Die Sekundärstruktur eines Proteins benötigt
Wasserstoffbrücken................ 52
Die Tertiärstruktur eines Proteins wird durch
Knäuelung und Faltung gebildet.......... 52
Die Quartärstruktur eines Proteins besteht aus
Untereinheiten................... 54
Die Oberflächen von Proteinen besitzen spezifische
Raumstrukturen.................. 54
Die Raumstruktur der Proteine reagiert empfindlich
auf Umwelteinflüsse................ 56
Chaperone helfen mit, Proteinstrukturen zu
formen....................... 56
Kohlenhydrate: Zucker und
Zuckerpolymere................ 57
Monosaccharide sind einfache Zucker....... 58
Glykosidische Bindungen verknüpfen
Monosaccharide.................. 59
Polysaccharide dienen als Energiespeicher
oder Strukturmaterial............... 59
Chemisch modifizierte Kohlenhydrate enthalten
weitere chemische Gruppen............ 61
Lipide:
Fette und Öle speichern Energie.......... 62
Phospholipide bilden das Kernstück biologischer
Membranen.................... 63
Carotinoide
Einige
Wachsartige Überzüge stoßen Wasser ab..... 65
Nucleinsäuren: Informationsträger und
manchmal auch Katalysatoren....... 66
Die Nucleinsäuren besitzen charakteristische
chemische Eigenschaften............. 66
Die Einzigartigkeit einer Nudeinsäure liegt in
ihrer Nucleotidsequenz............... 66
DNA als Schlüssel zu evolutionären Verwandt¬
schaftsbeziehungen ................ 68
RNA
Biokatalysator................... 69
Nudeotide spielen weitere wichtige Rollen .... 69
Alles Leben entsteht aus Leben...... 69
XXIV
Chemische Bindungen:
Wie sich Moleküle bilden.......... 27
Kovalente Bindungen beruhen auf gemeinsamen
Elektronenpaaren................. 28
Wasserstoffbindungen können sich in oder
zwischen Molekülen mit polaren kovalenten
Bindungen ausbilden................ 30
lonenbindungen bilden sich durch elektrische
Anziehung..................... 31
Koordinative Bindungen verankern Metallatome . 32
Polare und unpolare Substanzen interagieren
am besten mit ihresgleichen............ 32
Chemische Reaktionen: Partnerwechsel
bei Atomen................... 33
Wasser: Struktur und Eigenschaften. ... 34
Wasser besitzt eine einzigartige Struktur
und spezielle Eigenschaften............ 34
Wasser ist das Lösungsmittel des Lebens..... 36
Säuren, Basen und die pH-Skala...... 37
Säuren sind
H+-Akzeptoren................... 37
Säuren und Basen heben sich in ihrer Wirkung
auf: Neutralisation................. 38
Die Reaktionen zwischen Säuren und Basen
können reversibel sein............... 38
Wasser ist eine schwache Säure.......... 38
Der pH-Wert ist das Maß für die
Protonenkonzentration............... 38
Puffer minimieren Schwankungen im pH-Wert . . 39
Eigenschaften von Molekülen........ 40
Funktionelle Gruppen geben den Molekülen
spezifische Eigenschaften............. 40
Isomere weisen eine unterschiedliche Anordnung
der gleichen Atome auf.............. 40
3 Leben und Chemie;
Große Moleküle.............. 45
Hypothesen zum Ursprung des Lebens . . 46
Kann das Leben von außerirdischen Systemen
stammen?..................... 46
Ist das Leben auf der Erde entstanden?...... 46
Biologische Makromoleküle:
Riesige Polymere................ 47
Kondensations- und Hydrolyse¬
reaktionen.................... 48
Inhaltsverzeichnis
Proteine: Polymere aus Aminosäuren ... 48
Proteine sind aus Aminosäuren
zusammengesetzt................. 49
Aminosäuren werden durch Peptidbindungen
kovalent verbunden................ 51
Die Primärstruktur eines Proteins ist seine
Aminosäuresequenz................ 52
Die Sekundärstruktur eines Proteins benötigt
Wasserstoffbrücken................ 52
Die Tertiärstruktur eines Proteins wird durch
Knäuelung und Faltung gebildet.......... 52
Die Quartärstruktur eines Proteins besteht aus
Untereinheiten................... 54
Die Oberflächen von Proteinen besitzen spezifische
Raumstrukturen.................. 54
Die Raumstruktur der Proteine reagiert empfindlich
auf Umwelteinflüsse................ 56
Chaperone helfen mit, Proteinstrukturen zu
formen......................
Kohlenhydrate: Zucker und
Zuckerpolymere...............
Monosaccharide sind einfache Zucker......
Glykosidische Bindungen verknüpfen
Monosaccharide.................
Polysaccharide dienen als Energiespeicher
oder Strukturmaterial..............
Chemisch modifizierte Kohlenhydrate enthalten
weitere chemische Gruppen...........
Lipide:
Fette und Öle speichern Energie.........
Phospholipide bilden das Kernstück biologischer
Membranen...................
Carotinoide
Einige
Wachsartige Überzüge stoßen Wasser ab ....
Nucleinsäuren: Informationsträger und
manchmal auch Katalysatoren......
Die Nucleinsäuren besitzen charakteristische
chemische Eigenschaften............
Die Einzigartigkeit einer Nucleinsäure liegt in
ihrer Nudeotidsequenz..............
DNA als Schlüssel zu evolutionären Verwandt¬
schaftsbeziehungen ...............
RNA
Biokatalysator..................
Nucleotide spielen weitere wichtige Rollen . . .
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69
Alles Leben entsteht aus Leben...... 69
Inhaltsverzeichnis
4 Zellen: Die kleinsten Einheiten
des Lebens.................. 75
Die ZelJe als Grundeinheit des Lebens . . 76
Zellen sind möglicherweise aus stabilen Tröpfchen
entstanden..................... 76
Die Zellgröße wird durch das Oberflächen-
Volumen-Verhältnis begrenzt ........... 77
Das Mikroskop dient zum Sichtbarmachen
von Zellen..................... 78
Zellen sind von einer Plasmamembran umgeben . 78
Zellen weisen zwei Organisationsmuster auf ... 78
Prokaryotische Zellen............. 80
Prokaryotische Zellen weisen bestimmte
gemeinsame Merkmale auf............ 80
Prokaryotische Zellen weisen spezialisierte
Eigenschaften auf................. 80
Eukaryotische Zellen............. 82
Das Wesentliche bei den eukaryotischen
Zellfunktionen ist die Kompartimentierung .... 84
Organellen können mikroskopisch untersucht oder
für biochemische Analysen isoliert werden .... 84
Informationsverarbeitende Organellen. . 85
Der Zellkern enthält den Großteil der DNA .... 85
Ribosomen sind der Ort der Proteinsynthese ... 85
Das Endomembransystem.......... 85
Das endoplasmatische Reticulum ist eine
besonders komplexe Fabrik............ 87
Der Golgi-Apparat speichert, verändert und
verpackt Proteine................. 88
Lysosomen enthalten Verdauungsenzyme..... 89
Organellen, die Energie umformen .... 90
Mitochondrien sind Energiewandler........ 90
Piastiden betreiben Photosynthese oder speichern
Substanzen..................... 91
Die Endosymbiontentheorie erklärt den Ursprung
von Mitochondrien und Chloroplasten....... 93
Weitere Organellen.............. 93
In Peroxisomen sind spezialisierte Enzymreaktionen
lokalisiert...................... 93
Vakuolen sind mit einer wässrigen Lösung
von Substanzen gefüllt............... 94
Das Cytoskelett................ 95
Actinfilamente geben Halt und. ermöglichen
Bewegungen.................... 96
Intermediärfilamente sind wie starke Seile .... 96
Mikrotubuli sind lang und hohl.......... 97
XXV
Mikrotubuli treiben Geißeln und Cilien an..... 97
Motorproteine wandern an den Mikrotubuli
entlang....................... 98
Extrazelluläre Strukturen........... 98
Die pflanzliche Zellwand besteht weitgehend
aus
Tierzellen besitzen eine aufwendige
extrazelluläre Matrix................ 99
5 Zelluläre Membranen..........
Bestandteile und Struktur
der Biomembran................ 106
Lipide
Membranproteine sind asymmetrisch verteilt... 107
Membran-Kohlenhydrate sind Erkennungsorte .. 109
Zell/Zell-Erkennung und -Adhäsion .... 109
An Zell/Zell-Erkennung und -Adhäsion sind
Proteine auf der Zelloberfläche beteiligt...... 110
Spezialisierte Zell/Zell-Verbindungen
bei Tieren...................... 110
Wege des passiven Membrantransports . 113
Die physikalische Natur der Diffusion....... 113
Einfache Diffusion findet durch die Lipid-
doppelschicht der Membran statt......... 115
Osmose ist die Diffusion von Wasser durch
Membranen.................... 115
Die Diffusion kann durch Kanalproteine
erleichtert werden................. 116
Transportproteine fördern die Diffusion durch
Substanzbindung.................. 118
Aktiver Transport................ 118
Aktiver Transport ist gerichtet........... 119
Primär aktiver Transport und sekundär aktiver
Transport benötigen unterschiedliche
Energiequellen................... 119
Endocytose und Exocytose.......... 121
Makromoleküle und noch größere Partikel
gelangen durch Endocytose in die Zelle...... 121
Rezeptorvermittelte Endocytose ist hochspezifisch . 121
Exocytose befördert Material aus der Zelle hinaus . 122
Membranen stellen nicht nur schlichte
Barrieren dar.................. 122
Membranen sind dynamisch......... 123
XXVI
Inhaltsverzeichnis
6 Energie, Enzyme und Stoffwechsel. 127
Energie und Energieumwandlungen. ... 128
Energieumwandlungen gehen mit Veränderungen
der Materie einher................. 128
Der erste Hauptsatz: Energie wird weder erzeugt
noch vernichtet................... 129
Der zweite Hauptsatz: Nicht alle Energie kann
genutzt werden; die Unordnung strebt einem
Maximum zu. ...
Chemische Reaktionen setzen Energie frei oder
nehmen sie auf................... 131
Chemisches Gleichgewicht und freie Energie sind
eng miteinander verknüpft............. 132
ÄTP: Energieübertragung in Zellen..... 133
Die Hydrolyse von ATP setzt Energie frei...... 133
ATP koppelt exergonische und endergonische
Prozesse...................... 134
Enzyme: Biokatalysatoren.......... 135
Damit eine Reaktion ablaufen kann,
Energieschwelle überwunden werden....... 135
Enzyme binden spezifische Reaktionspartner ... 137
Enzyme erniedrigen die Energieschwelle,
beeinflussen aber nicht das Gleichgewicht .... 137
Welche chemischen Prozesse laufen im aktiven
Zentrum von Enzymen ab?............. 138
Die Molekülstruktur bestimmt die
Enzymfunktion................. 139
Das aktive Zentrum ist für das Substrat spezifisch. 139
Ein Enzym ändert seine Konformation, wenn es
ein Substrat bindet................. 139
Viele Enzyme benötigen für ihre Funktion weitere
Komponenten................... 140
Die Substratkonzentration beeinflusst die
Reaktionsrate................... 141
Die Regulation von Enzymen
im Stoffwechsel................ 141
Der Metabolismus ist in Stoffwechselwegen
organisiert.............,....... 142
Die Enzymaktivität wird durch Inhibitoren reguliert. 142
Allosterische Enzyme kontrollieren ihre Aktivität
durch eine Veränderung der Konformation .... 143
Allosterische Effekte regulieren den Stoffwechsel. 145
Enzyme werden durch ihre Umgebung beeinflusst. 145
7 Zelluläre Stoffwechselwege,die
chemische Energie gewinnen .... 149
Energie und Elektronen aus
Durch den Glucoseabbau versorgen sich die Zellen
mit freier Energie.................. 150
Redoxreaktionen übertragen Elektronen
und Energie.................... 151
Das Coenzym
der Wasserstoffübertragung in Redoxreaktionen . 151
Überblick: Die Freisetzung von Energie
aus
Die Glykolyse: Von der
zum Pyruvat................... 152
Die Energieinvestitionsphase der Glykolyse
benôtigtATP
Die Energiegewinnungsphase der Glykolyse
liefert NADH + H-1-und ATP............ 155
Die Pyruvatoxidation............. 156
Der Citratzyklus................ 156
Im Citratzyklus werden CO2, ATP und reduzierte
Elektronencarrier gebildet............. 156
Die Atmungskette: Elektronen, Protonen
und ATP-Synthese............... 159
Die Atmungskette transportiert Elektronen
und setzt Energie frei............... 159
Die Protonendiffusion wird mit der ATP-Synthese
gekoppelt..................... 160
Gärung: ATP aus
von Sauerstoff................. 163
Manche gärenden Zellen bilden Milchsäure,
andere bilden
Gegenüberstellung der Energieausbeute . 165
Beziehungen zwischen Stoffwechsel¬
wegen ...................... 166
Im Katabolismus und Anabolismus werden
Kohlenstoffgerüste umgebaut........... 166
Katabolismus und Anabolismus sind eng
miteinander verzahnt............... 167
Die Regulation der Energie gewinnenden
Stoffwechselwege. . ............. 168
Inhaltsverzeichnis
XXVII
Photosynthese: Energie von
der Sonne................... 173
Die Identifizierung von Ausgangsstoffen
und Produkten der Photosynthese..... 174
Die beiden Abschnitte der Photosynthese:
Ein Überblick.................. 175
Die Wechselwirkungen von Licht und
Pigmentmolekülen............... 175
Licht verhält sich gleichzeitig als Partikel und
alsWelle...................... 175
Durch die Absorption eines Photons wird ein Pigment-
molekül in einen angeregten Zustand versetzt .. 176
Absorbierte Wellenlängen sind mit biologischer
Aktivität korreliert................. 177
Die Photosynthese nutzt die von verschiedenen
Farbstoffen absorbierte Energie.......... 177
Die Lichtabsorption führt zu photochemischen
Veränderungen.................. 178
Das angeregte Chlorophyll im Reaktionszentrum
wirkt als Reduktionsmittel für den
Elektronentransport................ 179
Die Lichtreaktionen: Elektronentransport,
Reduktionen und Photophosphorylierung. 179
Im nichtzyklischen Elektronentransport werden -
ATP und
Beim zyklischen Elektronentransport wird ATP,
nicht jedoch NADPH gebildet........... 181
Chemiosmose führt zur ATP-Bildung durch
Photophosphorylierung.............. 182
Die Bildung von Kohlenhydrat aus CO2:
Der Calvin-Zyklus............... 183
Die Schritte des Calvin-Zyklus wurden durch
Isotopenmarkierung aufgeklärt.......... 183
Der Calvin-Zyklus besteht aus drei Abschnitten . . 183
Photorespiration und ihre Folgen..... 186
Rubisco katalysiert die Reaktion von RuBP sowohl
mit O2 als auch mit CO2.............. 186
C4-Pflanzen können die Photorespiration
umgehen...................... 187
Auch CAM-Pflanzen verwenden die
PEP-Carboxylase.................. 189
Stoffwechselwege bei Pflanzen...... 189
Teil
Information und
Vererbung
Essay
Ethische Aspekte der genetischen Veränderung
der Natur..................... 194
¥on
9 Chromosomen, Zellzyklus
und Zellteilung............... 197
Systeme der Zellreproduktion....... 198
Prokaryoten teilen sich durch Spaltung...... 198
Eukaryotische Zellen trennen sich durch Mitose
oder
Interphase
Zellteilung.................... 200
Cydine und andere Proteine zeigen Ereignisse
des Zellzyklus an.................. 201
Wachstumsfaktoren-können Zellen zur Teilung
anregen...................... 203
Eukaryotische Chromosomen........ 203
Mitose: Die Verteilung von genauen
Kopien der genetischen Information ... 205
Die Centrosomen bestimmen die Ebene
der Zellteilung................... 205
In der Prophase werden die Chromatiden sichtbar
und die Mitosespindel bildet sich......... 205
XXVIII
Inhaltsverzeichnis
Die Wanderung der Chromosomen ist hochgradig
organisiert..................... 206
In der Telophase bilden sich wieder die
Zellkerne aus.................... 208
Cytokinese: Die Teilung des Cytoplasmas . 208
Reproduktion: Geschlechtlich oder
ungeschlechtlich................ 209
Die Fortpflanzung durch Mitose führt zu
genetischer Beständigkeit............. 209
Die Fortpflanzung durch
genetischer Vielfalt................. 210
Anzahl, Form und Größe von Metaphase-
chromosomen bilden den Karyotyp........ 211
Méiose:
des Zellkerns.................. 212
Die erste meiotische Teilung verringert die
Chromosomenzahl................. 212
Die zweite meiotische Teilung trennt die
Schwesterchromatiden................ 213
Die
Fehler bei der
Aneuploidie kann zu Krankheitsbildern führen .. 218
Eine Polyploidie kann bei der Zellteilung Probleme
bereiten...................... 219
Zelltod...................... 219
10 Genetik:
Nachfolger.................. 225
Die Anfänge der Genetik........... 226
Die Pflanzenzucht zeigt: Beide Eltern tragen
gleichmäßig zur Vererbung bei........... 226
Mendel
experimente ein .................. 227
Mendels Experimente und die
Vererbungsregeln............... 227
Mendel
Experimentierplan................. 227
Mendels Experiment 1 umfasste eine Kreuzung
von Monohybriden. ;............... 228
Mendels erste Regel................ 230
Mendel
Rückkreuzung durchführte............. 232
Nach Mendels zweiter Regel segregieren
verschiedenen Genen unabhängig voneinander . 232
Punnett-Quadrat oder Wahrscheinlichkeitsrechnung:
Was geht schneller?................ 233
Mendels Regeln lassen sich in menschlichen
Stammbäumen beobachten............ 235
Alíele
Neue
Bei vielen Genen gibt es mehrere
Dominanz ist nicht immer vollständig....... 237
Bei einer Codominanz werden beide
exprimiert..................... 238
Einige
Wechselwirkungen zwischen den
Genen....................... 239
Einige Gene verändern die Wirkung von anderen
Genen....................... 239
Bastardwüchsigkeit (Heterosis) ist das Ergebnis
von neuen Genkombinationen und Wechsel¬
wirkungen ..................... 240
Die Umgebung beeinflusst die Genaktivität.... 240
Die meisten komplexen Phänotypen werden von
mehreren Genen und von der Umwelt bestimmt . 240
Gene und Chromosomen........... 241
Gene auf demselben Chromosom sind gekoppelt. 241
Gene können zwischen den Chromatiden
ausgetauscht werden............... 242
Genetiker können Chromosomenkarten erstellen . 243
Geschlechtsbestimmung und geschlechts¬
gekoppelte Vererbung ............ 243
Das Geschlecht wird bei den einzelnen Spezies
auf verschiedene Weise bestimmt......... 243
Das
unterschiedliche Funktionen............ 246
Gene auf den Geschlechtschromosomen werden
auf besondere Weise vererbt............ 247
Menschen besitzen viele geschlechtsgekoppelte
Merkmale..................... 247
Nicht an den Zellkern gebundene
Vererbung.................... 249
11 DNA und ihre Funktion bei der
Vererbung................... 255
DNA: Das genetische Material....... 255
Die DNA von einem Bakterienstamm bewirkt bei
einem anderen Stamm eine genetische
Transformation................... 256
Das transformierende Prinzip ist die DNA..... 256
Replikationsexperimente mit Viren bestätigen
die DNA als das genetische Material....... 257
Inhaltsverzeichnis
Die Struktur der DNA............. 258
Röntgenstrukturanalysen lieferten Hinweise
auf die DNA-Struktur................ 259
Die chemische Zusammensetzung der DNA
war bekannt.................... 259
Watson
Fünf wesentliche Eigenschaften definieren die
DNA-Struktur.................... 260
Die Doppelhelixstruktur der DNA ist für ihre
Funktion essenziell................. 261
Die Bestimmung des DNA-Replikations-
mechanismus.................. 263
Bei der DNA-Replikation erschienen drei
Mechanismen als plausibel............ 263
Meselson und Stahl zeigten, dass die
DNA-Replikation semikonservativ erfolgt..... 263
Die molekularen Mechanismen der
DNA-Replikation................ 265
Die DNA wird durch den Replikationskomplex
geführt....................... 265
Kleine zirkuläre DNA-Moleküle werden von einem
einzigen Ursprung aus repliziert.......... 266
Große lineare DNA-Moleküle enthalten mehrere
Ursprünge..................... 267
DNA-Polymerasen benötigen einen Primer .... 267
Zellen enthalten mehrere verschiedene
DNA-Polymerasen................. 268
Der Folgestrang wird aus Okazaki-Fragmenten
synthetisiert.................... 269
Die Telomere werden nicht vollständig repliziert. . 270
DNA-Korrekturlesefunktion und
DNA-Reparatur................. 271
Korrekturlesemechanismen stellen sicher, dass
die DNA-Replikation genau erfolgt........ 271
Mechanismen für die Reparatur von Fehlpaarungen
korrigieren Fehler bei der Basenpaarung...... 272
Die Excisionsreparatur beseitigt chemisch
bedingte Schäden................. 272
Praktische Anwendungen der
DNA-Replikation................ 272
Die Polymerasekettenreaktion erzeugt zahlreiche
Kopien einer DNA................. 272
Die Nudeotidsequenz der DNA lässt sich
bestimmen..................... 273
12 Von der DNA zum Protein:
Vom Genotyp zum Phänotyp..... 279
Ein Gen - ein Polypeptid.......... . 279
XXIX
DNA,
RNA
Wenn Gene exprimiert werden, erfolgt der
Informationsfluss nur in einer Richtung...... 282
Viren erweitern das zentrale Dogma........ 283
Transkription: DNA-abhängige
RNA-Synthese.................. 283
Die Initiation der Transkription erfordert einen
Promotor und eine RNA-Polymerase........ 284
Die RNA-Polymerase verlängert das Transkript . . 284
Die Transkription endet an bestimmten
Basensequenzen.................. 284
Der genetische Code............. 286
Der genetische Code ist redundant, aber eindeutig. 286
Der genetische Code ist (nahezu) universell.... 286
Der genetische Code wurde mithilfe künstlicher
mRNAs entschlüsselt................ 287
Vorbereitung der Translation: Kopplung
von RNAs, Aminosäuren und Ribosomen . 288
Transfer-RNAs tragen spezifische Aminosäuren
und binden an spezifische
Aktivierungsenzyme verknüpfen die richtigen
tRNAs und Aminosäuren.............. 289
Das Ribosom ist die Werkbank der Translation. . . 290
Translation: RNA-abhängige
Polypeptidsynthese.............. 291
Die Translation beginnt mit dem
Initiationskomplex.................. 292
Das Polypeptid wird vom N-Terminus aus
verlängert..................... 292
Die
wächst....................... 293
Ein Freisetzungsfaktor beendet die Translation . . 293
Regulierung der Translation......... 294
Manche Antibiotika und bakterielle
indem sie die Translation hemmen......... 294
Die Polysombildung erhöht die Geschwindigkeit
der Proteinsynthese................ 294
Posttranslationale Ereignisse........ 295
Signalsequenzen lenken Proteine zu ihrem
zellulären Bestimmungsort............. 295
Viele Proteine werden nach der Translation
modifiziert..................... 297
Mutationen: Vererbbare Veränderungen
im Genom.................... 298
Punktmutationen sind Veränderungen einzelner
Nudeotide..................... 299
xxx
Chromosomenmutationen sind umfangreiche
Veränderungen des genetischen Materials..... 300
Mutationen können spontan oder induziert
entstehen..................... 301
Mutationen sind das Rohmaterial der Evolution. . 303
13 Die Genetik der Viren
und Prokaryoten.............. 307
Untersuchungen zur Natur der Gene ... 308
Viren: Reproduktion und Rekombination. 308
Viren wurden bereits untersucht, bevor man sie
sehen konnte.................... 308
Viren vermehren sich nur mithilfe von lebenden
Zellen....................... 309
Es gibt yiele Arten von Viren............ 309
Bakteriophagen reproduzieren sich durch einen
lyrischen oder einen lysogenen Zyklus....... 310
Lytische Phagen können bei der Behandlung
bakterieller Infektionen helfen........... 311
Tierviren weisen sehr unterschiedliche
Reproduktionszyklen auf............. 311
Viele Pflanzenviren verbreiten sich mithilfe
von Vektoren.................... 312
Prokaryoten: Reproduktion und
Rekombination................. 314
Durch die Reproduktion von Prokaryoten
entstehen Klone.................. 315
Bakterien konjugieren bei der Rekombination. . . 315
Bei einer Transformation nehmen die Zellen Gene
aus ihrer Umgebung auf.............. 317
Bei derTransduktion übertragen Viren Gene von
Zelle zu Zelle.................... 317
Plasmide sind zusätzliche Chromosomen
in Bakterien.................... 318
Transponierbare Elemente bewegen Gene
zwischen Plasmiden und Chromosomen...... 320
Die Regulation der Genexpression
bei Prokaryoten................ 320
Die Regulation der Transkription spart Energie .. 321
Ein einziger Promotor kontrolliert die Transkription
benachbarter Gene................. 321
Opérons
Prokaryoten..... ............... 322
Operator und Repressor kontrollieren, wodurch
die Transkription induziert wird: Das /ac-Operon . 322
Operator und Repressor kontrollieren, wodurch
die Transkription gehemmt wird: Das irp-Operon . 324
Die Proteinsynthese kann durch Erhöhung der
Promotoreffizienz kontrolliert werden....... 325
Inhaltsverzeichnis
Transkriptionskontrolle bei Viren...... 325
Prokaryotische Genome........... 327
Die funktioneile Genomik setzt Gensequenzen
in Beziehung zu ihren Funktionen......... 327
Die Sequenzierung prokaryotischer Genome hat
eine medizinische Bedeutung........... 328
Welche Gene sind für das Überleben einer Zelle
erforderlich?.................... 328
14 Das eukaryotische Genom und
Seine Expression.............. 333
Das eukaryotische Genom.......... 333
Das eukaryotische Genom ist größer und komplexer
als das der Prokaryoten.............. 334
Beim Hefegenom kommen eukaryotische Funktionen
zum prokaryotischen Modell hinzu........ 335
Beim Nematodengenom kommt die Komplexität
der Entwicklung hinzu............... 335
Die Taufliege besitzt erstaunlich wenige Gene. . . 336
Der Kugelfisch ist ein Wirbeltier mit einem
kompakten Genom................. 337
Das Genom der Reispflanze lässt sich auf das Genom
der Modellpflanze Arabidopsis zurückführen ... 337
Repetitive
Genom...................... 338
Hochrepetitive Sequenzen liegen in einer großen
Anzahl von Kopien vor............... 338
Einige mittelrepetitive Sequenzen werden
transkribiert.................... 339
Transposons
Die Struktur von Protein codierenden
Genen....................... 341
Protein codierende Gene enthalten nichtcodierende
interne und flankierende Sequenzen........ 341
Viele eukaryotische Gene gehören zu
Genfamilien.................... 343
RNA-Prozessierung.............. 344
Das Primärtranskript Protein codierender Gene wird
an beiden Enden modifiziert............ 344
Das Spleißen entfernt
Primärtranskript.................. 345
Regulierung der Genexpression bei der
Transkription.................. 346
Spezifische Gene können selektiv transkribiert
werden....................... 346
Gene können durch die Chromatinstruktur
inaktiviert werden................. 350
Inhaltsverzeichnis
DNA-Rearrangement: Eine DNA-Sequenz kann an
einen neuen Genort springen, wodurch ihre
Transkription aktiviert wird............ 352
Selektive Genamplifikation führt zu mehr Matrizen
für die Transkription................ 352
Posttranskriptionale Regulierung..... 353
Durch alternatives Spleißen können aus demselben
Gen verschiedene mRNAs hervorgehen...... 353
Die Stabilität der
RNÂ
zu verändern.................... 354
Translationale und posttranslationale
Regulierung................... 354
Die Translation der mRNA kann reguliert werden . 355
Das Proteasom kontrolliert die Existenzdauer
von Proteinen nach der Translation........ 355
15 Signalübertragung und
Kommunikation zwischen Zellen.. 359
Signale...................... 360
Zellen empfangen physikalische Reize und
chemische Signale aus ihrer Umwelt und von
anderen Zellen................... 360
Zu einem Signalübertragungsweg gehören Signal,
Rezeptor, Signaltransduktion und Reaktion .... 360
Rezeptoren................... 363
Rezeptoren haben spezifische Bindungsstellen für
ihr Signalmolekül.................. 363
Es gibt viele Arten von Rezeptoren........ 363
Übertragung von Signalen
(Signaltransduktion).............. 366
Proteinkinasenkaskaden verstärken die Reaktion
auf die Rezeptorbindung.............. 367
Zyklisches
Botenmolekül................... 368
Zwei sekundäre Messenger leiten sich aus
Lipidenab..................... 369
Calciumionen sind an vielen
Signalübertragungswegen beteiligt........ 370
Stickstoffmonoxid ist ein Gas, das als sekundärer
Messenger fungieren kann............. 370
Die Signalübertragung ist hochgradig reguliert . . 371
Signaleffekte: Veränderungen
der Zellfunktion................ 371
lonenkanäle werden geöffnet........... 371
Enzymaktivitäten werden verändert........ 372
Verschiedene Gene werden transkribiert...... 373
XXXI
Direkte Kommunikation zwischen Zellen . 373
Tierzellen kommunizieren über die
Pflanzenzellen kommunizieren über Plasmodesmen. 374
16 Gentechnik und Biotechnologie .. 379
Zerschneiden und Neuverknüpfen
von DNA..................... 380
Restriktionsenzyme schneiden DNA an spezifischen
Sequenzen..................... 380
Mithilfe einer Gelelektrophorese lässt sich die
Größe von DNA-Fragmenten bestimmen...... 381
Rekombinante DNA kann im Testgefäß
erzeugt werden.................. 382
Wie man neue Gene in Zellen einschleust. 383
Gene können in prokaryotische oder eukaryotische
Zellen eingeschleust werden............ 383
Vektoren können neue DNA in Wirtszellen
transportieren................... 384
Mithilfe von Reportergenen lassen sich Wirtszellen
identifizieren, die rekombinante DNA enthalten. . 386
Quellen für Gene, die kloniert
werden sollen.................. 388
Genbibliotheken enthalten Fragmente
eines Genoms................... 388
Mithilfe der Reversen Transkriptase lässt sich
von mRNA eine DNA-Kopie erzeugen....... 388
DNA kann im Labor chemisch synthetisiert werden. 389
DNA kann im Labor mutiert werden........ 390
Einige weitere Werkzeuge für die
Manipulation von DNA............ 390
Durch eine homologe Rekombination lassen sich
Gene inaktivieren................. 390
DNA-Chips können DNA-Mutationen und die
Expression von
Antisense-RNA und die RNA-Interferenz können
die Expression spezifischer Gene verhindern. ... 392
Das Two-Hybrid-System zeigt, welche Proteine in
einer Zelle interagieren.............. 393
Anwendungen künstlich veränderter DNA
in der Biotechnologie............. 394
Expressionsvektoren können Zellen in Protein¬
reaktoren umwandeln............... 394
Mit Biotechnologie können medizinisch relevante
Proteine hergestellt werden............ 395
Die künstliche Veränderung von DNA verändert
die Landwirtschaft................. 396
Es gibt in der Öffentlichkeit Bedenken gegen die
grüne Biotechnologie............... 399
XXXII
Genetische Fingerabdrücke basieren auf der
Polymerasekettenreaktion..........
400
17 Molekularbiologie und Medizin .. 405
Anomale oder fehlende Proteine:
Der mutierte Phänotyp............ 406
Enzymatische Fehlfunktionen können Krankheiten
verursachen . . .
Ein anomales Hämoglobin ist die Ursache für die
Sichelzellenanämie................. 407
Veränderte Membranproteine verursachen viele
Krankheiten.................... 407
Veränderungen in Strukturproteinen können
Krankheiten verursachen.............. 409
Prionkrankheiten beruhen auf Störungen der
Protemkonformation................ 409
Die meisten Krankheiten werden von Genen und
Umwelteinflüssen gemeinsam verursacht..... 410
Die genetisch bedingten Krankheiten des Menschen
zeigen verschiedene Vererbungsmuster ....... 410
Mutationen und menschliche
Krankheiten................... 411
Um ein Gen zu identifizieren, kann man beim
Protein beginnen.................. 412
Chromosomale Deletionen können die Isolierung
des Gens und dann des Proteins ermöglichen. . . 412
Genetische Marker können den Weg zu wichtigen
Genen weisen................... 413
Mutationen von Genen treten beim Menschen
in vielen verschiedenen Größenordnungen auf . . 414
Sich ausdehnende Triplettwiederholungen markieren
Bruchstellen in einigen menschlichen Genen ... 415
Aufgrund genomischer Prägung benötigen Säuger
stets auch einen Vater............... 416
Reihentests auf genetisch bedingte
menschliche Krankheiten.......... 416
Ein Test auf anomale Phänotypen kann auf der Ex¬
pression von Proteinen basieren.......... 416
Anomale Gene lassen sich mit verschiedenen Test¬
methoden auffinden ................ 417
Krebs: Krankheit durch genetische
Veränderungen................. 419
Krebszellen unterscheiden sich von normalen
Zellen....................... 419
Einige Krebsformen werden durch Viren verursacht. 420
Die meisten Krebserkrankungen werden durch
Mutationen verursacht............... 421
Bei vielen Krebserkrankungen sind zwei Arten
von Genen verändert................ 421
Inhaltsverzeichnis
Der Weg von einer normalen Zelle zu einer
Krebszelle ist komplex............... 423
Behandlung genetisch bedingter
Krankheiten................... 424
Eine mögliche Behandlungsmethode ist die
Beeinflussung des Phänotyps........... 424
Die Gentherapie bietet die Hoffnung auf eine
spezifische Behandlung.............. 425
Sequenzierung des menschlichen
Genoms..................... 426
Bei der Genomsequenzierung gibt es zwei
Strategien..................... 427
Die Sequenz des menschlichen Genoms wurde
bestimmt...................... 428
Für die Sequenz des menschlichen Genoms gibt
es zahlreiche Anwendungsmöglichkeiten..... 429
Wie soll die genetische Information genutzt
werden?...................... 429
Das Proteom ist komplexer als das Genom .... 430
18 Die natürliche Abwehr
von Krankheiten.............. 435
Abwehrsysteme bei Tieren.......... 436
Das Blut und die lymphatischen Gewebe spielen
bei den Abwehrsystemen eine wichtige Rolle . . . 436
Zellen und Proteine der Immunabwehr. . 437
Weiße Blutzellen besitzen viele
Abwehrfunktionen................. 438
Proteine des Immunsystems binden an
Krankheitserreger oder übertragen Signale auf
andere Zellen.................... 438
Unspezifische Immunabwehr........ 438
Barrieren und lokale Faktoren verteidigen den
Körper gegen Eindringlinge............ 438
Zu den unspezifischen Abwehrmechanismen
gehören chemische und zelluläre Reaktionen . . . 440
Ein zellulärer Signalübertragungsweg stimuliert
die Immunabwehr................. 441
Spezifische Abwehrmechanismen:
Das Immunsystem............... 442
Vier Eigenschaften charakterisieren das
Immunsystem.................... 443
Es gibt zwei interaktive Immunreaktionen..... 443
Genetische Prozesse und die klonale Selektion
bringen die Vielfalt der Antikörper hervor..... 444
Immunität und das immunologische Gedächtnis
sind das Ergebnis der klonalen Selektion..... 445
Inhaltsverzeichnis
XXXIII
Impfstoffe stimulieren das immunologische
Gedächtnis..................... 445
Tiere unterscheiden körpereigen von körperfremd
und tolerieren die eigenen
B-Zellen: Die humorale Immunantwort. . 447
Einige B-Zellen entwickeln sich zu Plasmazellen. . 448
Die verschiedenen Antikörper haben eine
übereinstimmende Struktur............ 448
Hybridome produzieren monoklonale Antikörper . 449
T-Zellen: Die zelluläre Immunantwort... 451
T-Zell-Rezeptoren kommen auf zwei Typen
von T-Zellen vor.................. 451
Der Haupthistokompatibilitätskomplex codiert
Proteine, die dem Immunsystem
präsentieren.................... 452
An der humoralen Immunantwort sind T-Helferzellen
und MHC-Il-Proteine beteiligt........... 453
An der zellulären Immunantwort sind cytotoxische
T-Zellen und MHC-I-Moleküle beteiligt...... 455
MHC-Proteine bilden die Grundlage der
Selbsttoleranz................... 455
MHC-Proteine sind verantwortlich für die
Abstoßung von Transplantaten........... 455
Die genetischen Grundlagen
der Antikörpervielfalt............. 456
Die Antikörpervielfalt ist das Ergebnis von DNA-
Umstrukturierungen und anderen Mutationen. . . 456
Die konstante Region wirkt beim Immunglobulin-
Klassenwechsel mit................ 458
Störungen des Immunsystems....... 458
AIDS ist eine Immunschwächekrankheit...... 459
Infektion und Replikation von HIV erfolgen
in ^-Zellen..................... 461
Die Behandlung von HIV-Infektionen beruht auf
Erkenntnissen über die molekulare Biologie
des Virus...................... 461
Teil
Entwicklung
Essay
Probleme der Forschung an embryonalen
Stammzeiten................
Von Gisela Badura-Lotter
466
19
der Entwicklung.............. 469
Entwicklungsprozesse............. 470
Entwicklung besteht aus Wachstum, Differenzierung
und Morphogenese................ 470
Mit fortschreitender Entwicklung werden Zellen
immer stärker spezialisiert............. 471
Die Rolle der differenziellen Genexpression
bei der Zelldifferenzierung......... 472
Differenzierung führt gewöhnlich nicht zu
irreversiblen Veränderungen im Genom...... 472
Stammzellen können von Signalen aus der Umgebung
dazu angeregt werden, sich zu differenzieren . . . 475
Gene werden bei der Zelldifferenzierung
differenziell exprimiert .............. 477
Die Rolle von cytoplasmatischer
Segregation
Zelldetermination............... 478
Polarität resultiert aus cytoplasmatischer
Segregation
Gewebe induzieren die Entwicklung ihrer
Nachbarregion, indem sie Induktoren sezemieren. 479
Einzelne Zellen können bei ihren Nachbarn
Veränderungen bewirken............. 480
Die Rolle der Musterbildung bei der
Organentwicklung............... 481
Einige Zellen sind darauf programmiert zu sterben . 481
Pflanzen haben Organidentitätsgene....... 482
Morphogen-Gradienten liefern
Positionsinformation................ 483
Die Rolle der differenziellen
Genexpression beim Entwickeln
der Körpersegmentierung.......... 484
Maternaleffektgene codieren Morphogene, welche
die Polarität bestimmen.............. 484
XXXIV
Inhaltsverzeichnis
Nach den Matemaleffektgenen wirken
Segmentierungsgene und homöotische Gene ... 485
Die Entwicklung von Drosophila resultiert aus einer
transkriptioneil kontrollierten Genkaskade .... 485
Homöotische Gene rufen Veränderungen in der
Segmentidentität hervor.............. 486
Homöobox enthaltende Gene codieren
Transkriptionsfaktoren............... 487
20 Entwicklung der Tiere: Vom Genom
zum Organismus.............. 491
Die Entwicklung beginnt mit der
Befruchtung................... 492
Spermium und Eizelle liefern unterschiedliche
Beiträge zur
Befruchtung führt zu einer Reorganisation im
Cytoplasma der Eizelle............... 492
Die Reorganisation des Ooplasmas schafft die
Voraussetzungen für die Determination...... 493
Furchung: Das Cytoplasma wird neu
verpackt..................... 494
Die Dottermenge beeinflusst die Furchung .... 494
Die Orientierung der Mitosespindeln beeinflusst
das Furchungsmuster............... 495
Die Furchung bei Säugern ist einzigartig...... 495
Bestimmte Blastomeren generieren bestimmte
Gewebe und Organe................ 497
Gastrulation: Der Körperbauplan entsteht 498
Die Gastrulation beim Seeigel ist durch die
Invagination des
Die Gastrulation beginnt beim Frosch am grauen
Halbmond..................... 499
Die dorsale Urmundlippe organisiert die Bildung des
Embryos...................... 499
Die Gastrulation von Reptilien und Vögeln ist eine
Anpassung an dotterreiche Eier.......... 503
Säugerkeime haben keinen Dotter, aber dennoch
entspricht ihr Gastrulationsmuster dem der
Reptilien undVögel................ 504
Neurulation: Das Nervensystem wird
angelegt..................... 504
Bei der Neurulation spielt die dorsale Urmundlippe
eine zentrale Rolle................. 504
Die Körpersegmentierung entwickelt sich im Verlauf
der Neurulation.................. 505
Hox-Gene kontrollieren die Entwicklung längs der
anterior-posterioren Achse............. 506
Extraembryonale Membranen........ 507
An der Bildung der extraembryonalen Membranen
sind alle drei Keimblätter beteiligt ........ 507
Bei Säugern bilden die extraembryonalen
Membranen die
Die extraembryonalen Membranen bieten die
Möglichkeit, Erbkrankheiten zu erkennen..... 509
Die Entwicklung des Menschen....... 509
Die Entwicklung im Uterus lässt sich in drei
Trimester unterteilen................ 509
Entwicklungsprozesse setzen sich das ganze
Leben fort..................... 510
21 Entwicklung und evolutionärer
Wandel .................... 515
Evolution und Individualentwicklung ... 516
Die Entwicklung stützt sich im ganzen Tierreich
auf die gleichen Gensätze............. 517
Regulationsgene und Modularität:
Die Morphologie wird abgewandelt. ... 518
Mutationen können zu neuen Phänotypen führen . 518
Der zeitliche Ablauf der Genexpression kann
die Morphologie beeinflussen........... 519
Pflanzliche Entwicklung und Evolution . . 521
Umwelteinflüsse auf Entwicklungsmuster. 522
Manche Umweltsignale kündigen Ereignisse an,
die sicher eintreten werden............ 522
Manche Umweltsignale kündigen Ereignisse präzise
an, die nicht regelmäßig auftreten......... 524
Organismen reagieren in ihrer Entwicklung nicht
auf Umweltsignale, die nur wenig, mit zukünftigen
Lebensbedingungen zu tun haben......... 525
Manchmal fehlen Organismen geeignete
Reaktionen auf neue Umweltsignale. ....... 526
Lernen: Eine Entwicklungsmodifikation . 526
Inhaltsverzeichnis
XXXV
Teil
Evolutionsprozesse
Essay
Wie hat Darwins Theorie der natürlichen
Selektion unser Weltbild bezüglich der
Stellung des Menschen im Universum
verändert?....................... 530
Von Daniel
22 Die Geschichte des Lebens
auf der Erde................. 533
Definition der biologischen Evolution . . 534
Bestimmung des Alters der Erde...... 534
Radioaktivität bietet eine Möglichkeit, Gesteine
zu datieren..................... 534
Die Methoden der radiometrischen Datierung
wurden erweitert und verbessert......... 535
Das wechselhafte Antlitz der Erde..... 536
Die Kontinente haben ihre Lage verändert..... 536
Die Erdatmosphäre war einem gerichteten Wandel
unterworfen.................... 537
Das Klima auf der Erde schwankt zwischen
feucht-heiß und trocken-kalt............ 539
Gelegentlich veränderten Vulkane die Geschichte
des Lebens..................... 540
Ereignisse von außen haben ebenfalls
Veränderungen auf der Erde ausgelöst....... 540
Die Fossilbelege................ 540
Wichtige Abläufe in der Geschichte des
Lebens auf der Erde.............. 541
Während des Kambriums entwickelte sich das
Leben rasch weiter................. 542
Das gesamte Paläozoikum war von großen
Veränderungen geprägt.............. 543
Während des Mesozoikums verstärkten sich die
geographischen Unterschiede........... 545
Die modernen
Känozoikum.................... 546
Drei wichtige Faunen haben das Leben auf der
Erde dominiert................... 547
Die Geschwindigkeit evolutionärer
Veränderungen innerhalb von
Entwicklungslinien............... 548
Manche heute lebenden Arten ähneln stark ihren
Vorfahren von vor langer Zeit........... 548
In manchen Entwicklungslinien verliefen die
evolutionären Veränderungen allmählich..... 549
Manchmal verlaufen evolutionäre Veränderungen
mit hoher Geschwindigkeit............. 550
Aussterberaten schwanken im Laufe der Zeit ... 551
Die Zukunft der Evolution.......... 551
23 Die Mechanismen der Evolution .. 555
Charles Darwins Evolutionstheorie .... 556
Genetische Variabilität innerhalb
von Populationen............... 559
Die meisten Populationen sind genetisch variabel. 560
Wie lässt sich genetische Variabilität messen?. . . 561
Das
Warum ist das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht
so bedeutend?................... 564
Evolutionsfaktoren und ihre
Auswirkungen................. 564
Mutationen sind Veränderungen im genetischen
Material...................... 564
Austausch von Individuen oder Gameten und
anschließende Reproduktion erzeugen einen
Genfluss...................... 565
Genetische Drift kann in kleinen Populationen
große Veränderungen hervorrufen......... 565
Durch nichtzufällige Paarungen verändert sich die
Häufigkeit von Homozygoten........... 566
Die natürliche Selektion führt zu Anpassung. . . . 567
Die Ergebnisse der natürlichen Selektion . 568
Sexuelle Selektion führt zur Entstehung auffälliger
Merkmale..................... 570
Einschätzung der Kosten von
Anpassungen.................. 572
Aufrechterhalten der genetischen
Variabilität.................... 573
Sexuelle Rekombination erhöht die Zahl möglicher
Genotypen..................... 573
Neutrale Mutationen sammeln sich mit der Zeit
in einer Population an............... 574
Durch häufigkeitsabhängige Selektion wird die
genetische Variabilität innerhalb von Populationen
aufrechterhalten.................. 574
In geographisch getrennten Subpopulationen bleibt
genetische Variabilität erhalten.......... 574
XXXVI
Einschränkungen der Evolution....... 575
Kulturelle Evolution.............. 575
Evolution auf kurze und auf lange Sicht. 576
24 Arten und ihre Entstehung...... 581
Was sind Arten?................ 582
Wie entstehen neue Arten?......... 584
Allopatrische Artbildung erfordert völlige
genetische Isolation................ 584
Sympatrische Artbildung erfolgt ohne physikalische
Barrieren...................... 585
Endgültige Artbildung: Mechanismen der
reproduktiven Isolation........... 588
Präzygotische Barrieren wirken vor der
Befruchtung ein.................. 588
Postzygotische Barrieren wirken nach der
Befruchtung ein.................. 590
Gerade ablaufende Artbildung lässt sich
beobachten.................... 590
Hybridzonen: Unvollständige reproduktive
Isolation..................... 591
Unterschiedliche Artbildungsraten..... 593
Adaptive
25 Die Rekonstruktion der
Phylogenie und ihre
Anwendungsmöglichkeiten...... 599
Stammbäume.................. 600
Homologe Merkmale sind von einem gemeinsamen
Vorfahren geerbt.................. 600
Bisweilen ist es schwierig, Merkmale als
ursprünglich zu identifizieren........... 602
Die Schritte bei der Rekonstruktion von
Stammbäumen................. 603
Zur Rekonstruktion von Stammbäumen dienen
morphologische Merkmale und
Entwicklungsmerkmale.............. 603
Molekulare Merkmale sind ebenfalls hilfreich
zur Rekonstruktion von Stammbäumen...... 604
Rekonstruktion eines einfachen
Stammbaums.................. 604
Systematiker wenden bei der Rekonstruktion von
Phylogenien das Parsimonie-Prinzip an...... 606
Inhaltsverzeichnis
Biologische Klassifizierung und evolutionäre
Verwandtschaftsbeziehungen........ 607
Die gegenwärtige biologische Klassifikation spiegelt
die evolutionären Beziehungen wider....... 607
Stammbäume sind in vieler Hinsicht
von Nutzen................... 610
Wie viele Male ist ein Merkmal entstanden? ... 610
Wann erfolgte die Aufspaltung von Linien? .... 611
Vor wie langer Zeit erfolgte die Radiation der
Buntbarsche im Victoriasee?............ 611
26 Evolution von Molekülen
und Genomen................ 617
Genome und ihre Evolution......... 618
Die Evolution von Genen und Proteinen . 618
Veränderungen der Nucleotidsequenzen sind der
Antrieb für die molekulare Evolution....... 618
Viele Mutationen können selektiv neutral sein .. 619
Bestimmung und Vergleich von
Sequenzen.................... 620
Die Substitutionsraten von Nudeotiden
schwanken, weil die Proteine unterschiedliche
Funktionen haben................. 621
Veränderungen in den Sequenzen können als
molekulare Uhr dienen............... 621
Proteine übernehmen neue Funktionen . 624
Durch Genduplikation können Proteine neue
Funktionen erhalten................ 624
Physiologische Veränderungen können dazu führen,
dass ein Protein neue Funktionen evolviert .... 624
Die Evolution der Genomgröße....... 626
Komplexere Organismen besitzen mehr Gene als
einfachere......................626
Durch Genduplikation können sich die Genomgröße
und die Komplexität erhöhen........... 627
Nuteungsmöglichkeiten von molekularen
Informationen über Genome........ 628
Anhand molekularer Informationen werden
Phylogenien rekonstruiert............. 628
Mithilfe von molekularen Daten kann man die
Entwicklungsgeschichte von Genen aufklären... 629
Molekulare Informationen eröffnen neue
Möglichkeiten zur Bekämpfung von Krankheiten . 630
Nicht alle Krankheitsprobleme lassen sich mit
molekularen Daten lösen............. 630
Inhaltsverzeichnis
XXXVII
Teil
Die Evolution der
biologischen Vielfalt
Essay
Welche Verpflichtung haben wir der Natur
gegenüber?................. .
Von Holmes Rolston, Hl
634
27
prokaryotischen Domänen...... 637
Warum drei Domänen?............ 638
Allgemeine Biologie der Prokaryoten... 639
Prokaryoten kommen in bestimmen
charakteristischen Formen und Assoziationen vor. 640
Prokaryoten fehlen Zellkerne, Organellen und
ein Cytoskelett................... 640
Bei Prokaryoten gibt es charakteristische
Fortbewegungsweisen............... 641
Prokaryoten besitzen charakteristische Zellwände . 642
Prokaryoten pflanzen sich asexuell fort, aber es
erfolgt eine genetische Rekombination ....... 643
Prokaryoten haben sich viele Stoffwechsel¬
möglichkeiten erschlossen............. 643
Prokaryoten in ihren Lebensräumen. ... 645
Prokaryoten spielen eine wichtige Rolle im Kreislauf
der Elemente.................... 645
Archaea tragen dazu bei, die globale Erwärmung
zu minimieren......,............. 645
Prokaryoten leben auf und in anderen
Organismen.................... 645
Eine kleine Minderheit von Bakterien sind
Krankheitserreger................. 646
Prokaryoten können Biofilme bilden........ 647
Phylogenie und Diversität
der Prokaryoten................ 647
Die Nudeotidsequenzen von Prokaryoten bringen
ihre evolutionären Verwandtschaftsbeziehungen
ans Licht...................... 647
Durch horizontalen Gentransfer wurde die Klarheit
der Phylogenie getrübt............... 648
Mutationen sind eine bedeutende Quelle für
die Variabilität der Prokaryoten.......... 648
Die
Manche Bakterien lieben Hitze.......... 649
Die Proteobacteria sind eine große und
vielgestaltige Gruppe............... 649
Cyanobakterien sind wichtige Photoautotrophe. . 650
Spirochäten sehen aus wie Korkenzieher..... 651
Chlamydien sind extrem klein........... 652
Die meisten Firmicutes sind Gram-positiv..... 652
Die Archaea................... 654
Die Archaea haben einige für sie typische
Merkmale gemeinsam............... 654
Die meisten Crenarchaeota leben in heißen,
sauren Habitaten.................. 655
Die Euryarchaeota leben an vielen erstaunlichen
Stellen....................... 655
28 Protisten und der Aufbruch
der Eukarya..................
Definition der Protisten........... 661
Die Entstehung der eukaryotischen Zelle 662
Die moderne eukaryotische Zelle entstand in
mehreren Schritten................. 662
Es bleiben viele Ungewissheiten.......... 664
Zur allgemeinen Biologie der Protisten. . 665
Protisten zeigen unterschiedliche
Fortbewegungsweisen............... 665
Vesikel erfüllen zahlreiche verschiedene
Funktionen..................... 665
Protisten weisen ganz unterschiedliche
Zelloberflächen auf................. 666
Viele Protisten enthalten Endosymbionten..... 667
Protisten betreiben meist sowohl asexuelle als
auch sexuelle Fortpflanzung............ 667
XXXVIII
Inhaltsverzeichnis
Diversität der Protisten........... 668
Diplomonadida und Trichomonadida ... 670
Euglenozoa................... 670
Euglenida besitzen Geißeln am Vorderende .... 670
Kinetoplastida besitzen Mitochondrien, die ihre
eigene
Alveolata.................... 671
Dinoflagellata sind^einzellige marine Organismen
mit zwei Geißeln.................. 672
Apicomplexa sind Parasiten mit ungewöhnlichen
Sporen....................... 672
Ciliata haben zwei Formen von Zellkernen..... 674
Heterokontobionta (Stramenopiles).... 676
Diatomeen kommen in allen marinen
Lebensräumen vor................. 676
Unter den Braunalgen finden sich die größten
Protisten...................... 677
Der Entwicklungszyklus vieler Protisten und aller
Pflanzen ist durch einen Generationswechsel
gekennzeichnet.................. 679
Zu den Cellulosepilzen gehören die
Wasserschimmel und ihre Verwandten....... 680
Rhodobionta (Rotalgen)........... 680
Chlorophyta (Grünalgen)........... 681
Gestalt und zelluläre Organisation der Chlorophyta
sind sehr variabel................. 682
Chlorophyta durchlaufen unterschiedliche
Entwicklungszyklen................ 682
Zwischen den Chlorophyta und den Landpflanzen
stehen die Armleuchteralgen............ 683
Choanoflagellata................ 684
Die Geschichte der multiplen
Endosymbiosen................. 684
Einige mehrfach auftretende
Körperformen.................. 686
Amöben bilden Pseudopodien........... 686
Schleimpilze setzen aus aufrechten Fruchtkörpern
Sporen frei..................... 687
29 Samenlose Pflanzen: Übergang
vom Wasser ans Land.......... 695
Das Pflanzenreich............... 696
Wir unterscheiden bei den Landpflanzen zwölf
rezente Klassen.................. 697
Entwicklungszyklen von Landpflanzen sind durch
Generationswechsel gekennzeichnet........ 697
Die Landpflanzen entstanden aus einer Gruppe
der Grünalgen
Die Eroberung des Festlands........ 699
Besondere Anpassungen an die terrestrische
Umwelt unterscheiden die Landpflanzen von den
Grünalgen..................... 699
Die meisten heutigen Pflanzen besitzen Leitbündel. 699
Die Bryophyten: Lebermoose, Hornmoose
und Laubmoose................ 700
Der Sporophyt der Moospflanzen ist vom
Gametophyten abhängig.............. 700
Die Lebermoose sind wahrscheinlich die älteste
rezente Klasse der Landpflanzen.......... 702
Hornmoose haben als Anpassung an ein Leben an
Land Spaltöffnungen entwickelt.......... 703
Bei den Laubmoosen entstanden Mechanismen
zum Transport von Wasser und Kohlenhydraten . . 703
Die Entstehung der Gefäßpflanzen
(Tracheophyten)................ 705
Die Evolution der Gefäßpflanzen erstreckte sich
über fast eine halbe Milliarde Jahre........ 706
Die ersten Gefäßpflanzen besaßen weder Wurzeln
noch Blätter.................... 707
Die ersten Tracheophyten entwickelten zusätzliche
neue Merkmale.................. 707
Die rezenten Farnpflanzen
(Pteridophyten)................. 709
Die Bärlappe bilden die Schwestergruppe der
anderen Tracheophyten.............. 710
Schachtelhalme, Gabelblattgewächse und
Echte Farne bilden ein Monophylum........ 710
Farne entwickelten große, komplexe Blätter.... 712
Im Entwicklungszyklus der Echten Farne dominiert
die Sporophytengeneration............ 713
30 Die Evolution der Samenpflanzen . 717
Die Samenpflanzen.............. 718
Samenpflanzen sind heterospor und haben sehr
kleine Gametophyten............... 718
Der Samen ist ein komplexes Paket........ 719
Die Gymnospermen oder Nacktsamer . . 720
Koniferen bilden Zapfen, aber keine frei
beweglichen Zellen................. 722
Die Angiospermen oder Bedecktsamer. . 723
Inhaltsverzeichnis
Die Geschlechtsorgane der Angiospermen sind
die Blüten..................... 724
Der Blütenbau hat sich im Verlauf der Evolution
weiterentwickelt.................. 725
Zwischen Angiospermen und Tieren hat eine
Koevolution stattgefunden............. 727
Kennzeichnend für den Entwicklungszyklus der
Angiospermen ist eine doppelte Befruchtung ... 727
Angiospermen bilden Früchte........... 727
Es gibt mehrere monophyletische
Angiospermengruppen............... 729
Ermittlung der stammesgeschichtlich ältesten
Angiospermen................... 731
Der Ursprung der Angiospermen ist weiterhin
rätselhaft...................... 731
31 Chitinpilze: Zersetzer, Parasiten,
Symbionten und
Die allgemeine Biologie der Chitinpilze . 736
Manche Chitinpilze sind einzellig......... 737
Der Körper eines vielzelligen Pilzes besteht
aus
Pilze stehen in engem Kontakt mit ihrer
Umgebung..................... 738
Pilze sind heterotrophe Organismen, die sich
durch Absorption ernähren............. 738
Die meisten Chitinpilze pflanzen sich sowohl
asexuell als auch sexuell fort........... 739
Drei der vier Abteilungen weisen als Synapomorphie
ein Dikaryon auf.................. 740
Manche Chitinpilze sind Krankheitserreger .... 740
Die
Flagellatenpilze ähneln vermutlich den ältesten
Chitinpilzen.................... 741
Jochpilze pflanzen sich sexuell durch
Verschmelzung zweier Gametangien fort..... 742
Asci
Fortpflanzung gebildeten Strukturen........ 743
Die sexuelle Fortpflanzungsstruktur der Ständerpilze
ist das Basidium.................. 746
Imperfekte Pilze weisen kein sexuelles Stadium auf. 748
Lehensgemeinschaften von Chitinpilzen . 749
Mykorrhizen sind für viele Pflanzen
lebensnotwendig.................. 749
Flechten können an Standorten wachsen, an denen
kein Pflanzenwachstum mehr möglich ist..... 750
XXXIX
32 Die Entstehung der Tiere und die
Evolution ihrer Körperbaupläne .. 755
Tiere: Abkömmlinge eines gemeinsamen
Vorfahren.................... 756
Tiere sind vielzellige heterotrophe Organismen . . 756
Zahlreiche Merkmale belegen evolutionäre
Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Tieren. . . 757
Grundlegende Körperbaupläne
des Tierreichs ................. 758
Porifera: Tiere mit lockerer Organisation . 760
Cnidaria: Zwei Zellschichten und ein blind
endender Verdauungstrakt......... 761
Nesseltiere sind einfach gebaute, aber sehr
erfolgreiche
Der Entwicklungszyklus der Cnidarier ist durch
zwei Stadien gekennzeichnet........... 763
Ctenophora: Vollständiger Verdauungskanal,
Tentakel und Kämme............. 766
Die Evolution der Bilateria......... 767
Eine frühe Aufspaltung führte zur getrennten Ent¬
wicklung der Protostomier und Deuterostomier. . 767
Die Protostomier spalteten sich in zwei Linien auf 768
Platyzoa: Einfach gebaute
Lophotrochozoa................ 769
Bei Plattwürmern wird die Fortbewegung
durch Cilienschlag unterstützt........... 769
Rädertiere sind klein, aber komplex gebaut.... 770
Tentaculata: Ein alter Körperbauplan ... 771
Hufeisenwürmer sind festsitzende Tentaculaten . . 771
Moostierchen sind koloniebildende Tentaculaten . 772
Brachiopoden ähneln oberflächlich Muscheln . . . 773
Euspiralia: Spiralfurchung und
wurmförmiger Körper............. 773
Schnurwürmer sind unsegmentiert......... 773
Die Segmentierung ermöglichte den Anneliden
eine bessere Fortbewegung............ 774
Mollusken haben Schalen entwickelt....... 776
33 Ecdysozoa: Häutungstiere....... 783
Die
Exoskelett.................... 784
Einige marine Stämme der Ecdysozoa sind recht
artenarm...................... 784
XL
Bei einigen unsegmentierten Würmern entwickelte
sich eine feste
Arthropoden und ihre Verwandten:
Segmentierte Exoskelette.......... 787
Einige Verwandte der Arthropoden haben keine
gegliederten Extremitäten............. 788
Bei den Trilobiten traten erstmals gegliederte Beine
auf......................... 789
Die modernen Artrjropoden dominieren heute die
Fauna der Erde................... 789
Crustaceen: Vielfältig, häufig und gut
gepanzert.................... 790
Insekten: Terrestrische Nachfahren
mariner Crustaceen.............. 791
Arthropoden mit zwei Körperabschnitten 795
Tausendfüßer haben viele Beine.......... 795
Die meisten Cheliceraten haben sechs
Extremitätenpaare................. 795
Trends in der Evolution der Protostomier . 796
34 Deuterostomier...............
Die Vorfahren der Deuterostomier..... 803
Echinodermen: Radiärsymmetrie
und Ambulacralsystem ............ 804
Pelmatozoa haben gegliederte Arme........ 807
Die Eleutherozoa sind die dominierenden
Echinodermen................... 808
Hemichordaten: Ein altertümlicher
Bauplan..................... 810
Chordaten: Neue Strategien des
Nahrungserwerbs............... 811
Bei den Wirbeltieren wurde die Chorda dorsalis
durch eine gelenkige Wirbelsäule ersetzt..... 812
Kiefer ermöglichten eine effizientere Ernährung. . 813
Flossen sorgten für eine noch bessere
Beweglichkeit................... 814
Die Evolution der Schwimmblase ermöglichte
eine Kontrolle des Auftriebs............ 815
Die Besiedlung des Landes: Aufnahme
von Sauerstoff aus der Luft......... 817
Amphibien eroberten das Land.......... 818
Amnioten besiedelten trockene Lebensräume ... 819
Die Linien der Reptilien spalteten sich auf..... 821
Inhaltsverzeichnis
Vögel: Mehr Federn und besseres
Flugvermögen................. 823
Entstehung und Vielfalt der Säugetiere. . 825
Primaten und die Entstehung
des Menschen.................. 828
Bei den Vorfahren des Menschen evolvierte
der
Die Menschen entstanden aus australopithecinen
Vorfahren..................... 831
Das menschliche Gehirn wurde größer....... 831
Die Menschen entwickelten Sprache und Kultur. . 833
Deuterostomier und Protostomier:
Gemeinsame Evolutionstrends....... 834
Teil
Die Biologie der
Blutenpflanzen
Essay
Wann und warum sollen wir zur Förderung
und Erhaltung „natürlicher Prozesse aktiv
in die Natur eingreifen?............ 838
Von Thomas Potthast
35 Der Pflanzenkörper............ 841
Vegetative Organe der Blütenpflanzen. . 842
Wurzeln verankern die Pflanze und nehmen Wasser
und Mineralstoffe auf............... 843
Die Sprossachse trägt Knospen, Blätter und Blüten . 844
Blätter sind der Hauptort der Photosynthese ... 845
Inhaltsverzeichnis
XLI
Pflanzenzellen................. 845
Zellwände können eine komplexe Struktur
aufweisen..................... 846
Parenchymzellen müssen leben, um ihre Funktion
auszuüben..................... 846
Lebende Kollenchymzellen bieten einen
flexiblen Halt.................... 847
Sklerenchymzellen geben starren Halt....... 847
Xylem transportiert Wasser aus den Wurzeln
in den Spross und die Blätter........... 848
Das
andere Nährstoffe................. 849
Gewebe von Blütenpflanzen........ 850
Die Ausformung des Pflanzenkörpers... 851
Pflanzen und Tiere wachsen unterschiedlich.... 851
Der Pflanzenkörper wird durch eine Hierarchie
von Meristemen erzeugt.............. 851
Aus dem Apikaimeristem der Wurzel entstehen
die Wurzelhaube und die primären Meristeme. . . 853
Die Produkte der primären Wurzelmeristeme
werden zu den Wurzelgeweben.......... 854
Die Produkte des Spross-Apikalmeristems werden
zu Sprossgeweben................. 855
Sprossachse und Wurzel weisen häufig ein
sekundäres Dickenwachstum auf......... 856
Die Blattanatomie ermöglicht die
Photosynthese................. 859
36 Transport in Pflanzen.......... 863
Aufnahme und Beförderung von Wasser
und gelösten Stoffen............. 864
Wasser wandert mittels Osmose durch eine
Membran...................... 864
Aquaporine erleichtern die Bewegung von Wasser
durch Membranen................. 865
Für die Aufnahme von Mineraliqnen werden
Membran-Transportproteine benötigt....... 866
Wasser und Ionen passieren auf ihrem Weg ins
Xylem den Apoplasten und den Symplasten.... 867
Der Transport von Wasser und Mineralionen
im Xylem..................... 869
Xylemtransport durch Pumptätigkeit lebender Zellen
wurde experimentell ausgeschlossen....... 869
Wurzeldruck ist nicht für den Xylemtransport
verantwortlich................... 869
Für den Xylemtransport sind Transpiration und
Kohäsion verantwortlich.............. 870
Die Saugspannung im Xylemsaft wird mit der
Druckkammer gemessen.............. 871
Transpiration und die Spaltöffnungen . . 872
Die Schließzellen kontrollieren den Öffnungszustand
der Spaltöffnung.................. 873
Die Transpiration von Nutzpflanzen lässt sich
herabsetzen.................... 874
Der Substanztransport im
Die Druckstromtheorie liefert eine Erklärung für
den Phloemtransport................ 875
Die Druckstromtheorie wurde experimentell
untersucht..................... 876
Plasmodesmen und der Materialtransfer zwischen
Zellen....................... 877
37 IVlineralstoffhaushalt der Pflanzen . 881
Der Erwerb von Nährstoffen........ 882
Autotrophe stellen ihre eigenen organischen
Verbindungen her................. 882
Wie findet ein sessiler Organismus Nährelemente?. 882
Essenzielle mineralische Nährelemente
der Pflanzen................... 883
Mangelerscheinungen zeigen eine ungenügende
Ernährung an.................... 884
Mehrere essenzielle Nährelemente erfüllen
multiple Aufgaben................. 884
Die essenziellen Nährelemente wurden durch
spezifische Experimente bestimmt......... 885
Böden und Pflanzen.............. 885
Böden haben eine komplexe Struktur....... 885
Boden bildet sich durch die Verwitterung
von Gestein.................... 887
Böden sind die Basis der Pflanzenernährung . . . 887
In der Landwirtschaft werden Dünger und Kalk
eingesetzt..................... 887
Der Einfluss von Pflanzen auf Bodenfruchtbarkeit
und pH-Wert.................... 888
Die Fixierung von Stickstoff......... 889
Kein Leben ohne Stickstoff fixierende Bakterien. . 889
Die Nitrogenase katalysiert die Stickstoff-Fixierung . 890
Einige Pflanzen und Bakterien arbeiten zusammen,
um Stickstoff zu fixieren.............. 890
Die biologische Stickstoff-Fixierung entspricht nicht
immer dem landwirtschaftlichen Bedarf...... 892
Pflanzen und Bakterien nehmen am globalen
Stickstoffkreislauf teil............... 892
Carnivore
XLIV
Inhaltsverzeichnis
Nervengewebe verarbeitet Informationen..... 970
Organe bestehen aus mehreren Geweben..... 970
Physiologische Regulation
unid
Temperatur und Leben............ 972
Der Q10-Wert ist ein Maß für
Temperaturabhangïgkeit
Die Temperaturabhängigkeit eines Tieres kann
sich verändern................... 973
Thermorégulation:
optimalen Körpertemperatur........ 974
Ektotherme und Endotherme reagieren unterschiedlich
auf Veränderungen in der Umgebungstemperatur. . 974
Ektotherme und Endotherme regulieren ihre
Körpertemperatur durch Verhalten......... 974
Energiebudgets spiegeln den Gesamteffekt der
Thermorégulation
Sowohl Ektotherme als auch Endotherme
kontrollieren ihre Hautdurchblutung........ 977
Einige Ektoterme produzieren Wärme....... 978
Einige Fische erhöhen regional ihre Körpertemperatur
durch Wärmerückgewinnung............ 978
Thermorégulation
Tieren....................... 978
Der Grundumsatz von endothermen Tieren ist von
der Körpergröße abhängig ............ 979
Endotherme reagieren auf Kälte mit
Wärmeproduktion................. 980
Eine Verminderung des Wärmeverlustes ist für
das Leben in der Kälte wichtig........... 981
Wasserverdunstung ist eine effiziente Möglichkeit,
Wärme abzugeben................. 982
Der Thermostat der Wirbeltiere...... 982
Der Thermostat von Wirbeltieren verwendet
Feedback-Information............... 982
Reber hilft dem Körper, Infektionen zu bekämpfen . 983
Durch Herunterstellen des
Energie sparen................... 984
42 Hormone der Tiere............ 989
Hormone und ihre Wirkungen........ 990
Hormone lassen sich in drei chemische Gruppen
einteilen...................... 990
Hormonrezeptoren befinden sich auf der
Zelloberfläche oder im Zellinneren......... 991
Einige Hormone wirken lokal, andere zirkulieren
im Blut....................... 991
Die meisten Hormone werden über das Blut
im Körper verteilt................. 991
Endokrine Drüsen sezernieren Hormone...... 992
Hormonelle Kontrolle von Häutung
und Entwicklung bei Insekten....... 992
Hormone aus dem Kopf kontrollieren die Häutung
bei Insekten.................... 992
Juvenilhormon kontrolliert die Entwicklung
von Insekten.................... 993
Das Hormonsystem der Wirbeltiere .... 995
Die Hypophyse steht in enger Beziehung zum
Gehirn....................... 995
Negative Rückkopplungsschleifen kontrollieren
die Hormonsekretion................1000
Thyroxin kontrolliert den Zellstoffwechsel.....1000
Eine Schilddrüsenstörung führt zur Kropfbildung . 1001
Calcitonin reduziert die Calciumkonzentration
im Blut.......................1001
Parathyrin erhöht die Calciumkonzentration
im Blut.......................1002
Vitamin D ist in Wirklichkeit ein Hormon.....1002
Parathyrin senkt die Phosphatkonzentration
im Blut.......................1003
Insulin und Glucagon regulieren den
Zuckerspiegel im Blut...............1003
Somatostatin ist ein Hormon des Gehirns und
des Darms.....................1004
Die Nebenniere stellt zwei Drüsen in einer dar . . 1004
Die Sexualhormone werden von den
Geschlechtsorganen produziert..........1006
Veränderungen in der Kontrolle der
Sexualhormonproduktion leiten die Pubertät ein . 1007
Melatonin spielt bei biologischen Rhythmen und
Photoperiodismus eine Rolle............1008
Die Liste der Hormone ist lang...........1008
Hormonwirkungen: Die Rolle der
Signalübertragungswege..........1008
Die Regulation von Hormonrezeptoren kontrolliert
die Empfindlichkeit von Zellen für Hormone.... 1009
Die Reaktion auf Hormone kann stark variieren. . 1009
43 Fortpflanzung der Tiere......... 1015
Asexuelle und unisexuelle Fortpflanzung . 1016
Knospung und Regeneration erzeugen neue
Individuen durch Mitose.............. 1016
Unter
Entwicklung unbefruchteter Eier.......... 1017
Inhaltsverzeichnis
XLV
Bisexuelle Fortpflanzung...........1018
Eizellen und Samenzellen entstehen durch
Gametogenese...................1018
Besamung ist die Fusion der beiden Gameten,
Befruchtung die Fusion ihrer Kerne........1020
Anatomische und verhaltensbiologische Anpassungen
bringen Eier und Spermien zusammen.......1023
Derselbe Körper kann als Männchen wie auch als
Weibchen fungieren................1024
Die Evolution des Fortpflanzungssystems der Wirbel¬
tiere verlief parallel zur Eroberung des Festlands . 1024
Fortpflanzungssysteme unterscheiden sich je
nachdem, wo sich der Embryo entwickelt.....1025
Das Fortpflanzungssystem des Menschen . 1026
Die männlichen Sexualorgane produzieren Samen
und geben ihn ab.................1026
Die männliche Sexualfunktion wird von Hormonen
kontrolliert.....................1029
Die weiblichen Geschlechtsorgane produzieren
Eizellen, nehmen Spermien auf und ernähren
den Embryo....................1029
Der Ovarialzyklus erzeugt eine reife Eizelle .... 1030
Der Menstruationszyklus bereitet eine geeignete
Umgebung für die befruchtete Eizelle vor.....1032
Hormone steuern und koordinieren Ovarial- und
Menstruationszyklus................1033
In der Schwangerschaft übernehmen Hormone aus
den extraembryonalen Membranen die Kontrolle . 1034
Die Geburt wird von hormoneilen Signalen und
mechanischen Reizen ausgelöst..........1035
Menschliches Sexualverhalten.......1036
Der sexuelle Reaktionszyklus des Menschen weist
vier Phasen auf.............•.....1036
Menschen nutzen eine ganze Reihe von Techniken,
um ihre Fruchtbarkeit zu kontrollieren.......1036
Die Reproduktionsmedizin hilft bei der Lösung von
Fertilitätsproblemen................1041
Durch Sexualverhalten werden viele Krankheits¬
erreger übertragen.................1043
44 Nervenzellen und Nervensysteme.
Nervensysteme: Zelltypen und ihre
Funktion..................... 1049
Nervensysteme verarbeiten Information. ..... 1050
Neuronen sind die funktionellen Einheiten
des Nervensystems................. 1050
Auch Gliazellen sind wichtige Bestandteile
des Nervensystems................. 1051
Neuronen arbeiten in Netzwerken zusammen. . . 1052
Neuronen: Nervenimpulse erzeugen
und weiterleiten................1052
Der neuronalen Funktion liegen einfache
elektrische Konzepte zugrunde...........1053
lonenpumpen und lonenkanäle erzeugen Ruhe-
und Aktionspotenzial................1054
lonenkanäle können das Membranpotenzial
verändern.....................1055
Plötzliche Veränderungen in lonenkanälen lösen
Aktionspotenziale aus...............1056
Aktionspotenziale werden ohne
Signalabschwächung am Axon fortgeleitet .... 1058
lonenkanäle und ihre Eigenschaften lassen sich
direkt untersuchen.................1060
Aktionspotenziale können an Axonen entlang
springen......................1061
Neuronen, Synapsen und Kommunikation. 1062
Die motorische Endplatte ist eine klassische
chemische
Das Eintreffen eines Nervenimpulses führt zur
Freisetzung von
Die postsynaptische Membran integriert
synaptische Eingangssignale............1063
Synapsen zwischen Neuronen können erregend
oder hemmend wirken...............1064
Die postsynaptische Zelle summiert erregende
und hemmende Eingangssignale.........1065
Es gibt zwei Typen von
Neurotransmitterrezeptoren............1065
Elektrische Synapsen sind zwar schnell, zur
Integration von Information aber relativ
ungeeignet.....................1066
Die Wirkung eines
dem Rezeptor ab, an den er bindet........1066
Vermutlich spielen Glutamatrezeptoren bei Lernen
und Gedächtnis eine Rolle.............1068
Um die synaptische Reaktion abzustellen,
der
entfernt werden..................1069
45 Sensorische Systeme..........1073
Sinneszellen und sensorische
Transduktion..................1074
Sinnesempfindungen hängen davon ab, welche
Neuronen Aktionspotenziale von Sinneszellen
empfangen.....................1074
Bei der sensorischen Transduktion kommt es zu
Veränderungen des Membranpotenzials.....1075
Viele Rezeptorzellen adaptieren bei wiederholter
Reizung......................1076
XLVI
Inhaltsverzeichnis
Chemorezeptoren: Antworten auf
spezifische Moleküle............. 1076
Ärthropoden eignen sich gut zur Untersuchung
der Chemorezeption................ 1076
Der Geruchssinn.................. 1077
Das Vomeronasalorgan nimmt Pheromone wahr . 1078
Der Geschmackssinn................ 1078
Mechanorezeptpren: Detektion von Reizen,
die Membranen deformieren........1080
Viele verschiedene Sinneszellen reagieren auf
Berührung und Druck...............1080
Dehnungsrezeptoren findet man in Muskeln,
Sehnen und Bändern................1081
Haarzellen liefern Information über Gleichgewicht,
Orientierung im Raum und Bewegung.......1082
Gehörsysteme verwenden Haarzellen zur
Wahrnehmung von Schallwellen..........1082
Photorezeptoren und visuelle Systeme. . 1086
Rhodopsine sind für die Lichtempfindlichkeit
verantwortlich................... 1086
Bei Wirbellosen gibt es eine Vielzahl visueller
Systeme......................1087
Bei Wirbeltieren und Cephalopoden haben sich
unabhängig voneinander scharf abbildende
Kameraaugen entwickelt.............1089
Die Wirbeltiernetzhaut empfängt und verarbeitet
visuellelnformation................1091
Sinneswelten jenseits der menschlichen
Erfahrung....................1093
46 Das Nervensystem von Säugern:
Struktur und höhere Funktionen.
1099
Das Nervensystem: Struktur, Funktion
und Informationsfluss.............1100
Ein konzeptuelles Schema des Nervensystems
verfolgt den Informationsfluss...........1100
Das ZNS von Wirbeltieren entwickelt sich aus
dem embryonalen Neuralrohr...........1101
Funktionelle Subsysteme des
Nervensystems.................1102
Das Rückenmark empfängt Information aus
dem Körper und verarbeitet sie..........1102
Das retikuläre System aktiviert das Endhirn . ... 1103
Das limbische System unterstützt elementare
Funktionen des Großhirns.............1104
Großhirnregionen wechselwirken miteinander,
um Bewusstsein zu erzeugen und das Verhalten
zu kontrollieren.................. 1104
Das Großhirn hat an Größe und Komplexität
zugenommen....................1107
Informationsverarbeitung durch
neuronale Netzwerke.............1108
Das autonome Nervensystem kontrolliert
die physiologischen Funktionen von Organen
und Organsystemen................1108
Neuronen und Schaltkreise im Okzipital
integrieren visuelle Information..........1110
Zellen im visuellen
von beiden Augen.................1111
Höhere Gehirnfunktionen auf Zellniveau
verstehen....................1112
Schlafen und Träumen produziert elektrische
Muster im Gehirn.................1112
Lernen und Gedächtnis lassen sich zum Teil
in bestimmten Gehirnarealen lokalisieren.....1114
Sprachliche Fähigkeiten sind in der linken
Großhirnhemisphäre lokalisiert..........1116
Was ist Bewusstsein?...............1117
47 Effektoren: Wie Tiere
sich bewegen................1121
Mikrotubuli, Actinfilamente
und Zellbewegung...............1122
Mikrotubuli sind Komponenten des Cytoskeletts . 1122
Mikrofilamente verändern die Zellform und rufen
Zellbewegungen hervor..............1122
Muskelkontraktion..............1123
Die glatte Muskulatur bewirkt langsame
Kontraktionen vieler innerer Organe.......1123
Die Herzmuskulatur sorgt dafür, dass das
Herz schlägt....................1125
Gleitende
Skelettmuskulatur kontrahiert...........1125
Wechselwirkungen zwischen Actin und Myosin
bewirken das Gleiten der
Die Wechselwirkung zwischen Actin und Myosin
wird von Calciumionen kontrolliert........1128
Im glatten Muskel vermittelt Calmodulin die
Ca2+-Kontrolle der Kontraktion..........1129
Einzelne Skelettmuskelzuckungen summieren sich
zu abgestuften Kontraktionen...........1129
Muskelkraft und Muskelleistung......1131
Die Muskelfasertypen bestimmen Ausdauer und
Kontraktionskraft..................1131
Die Kontraktionskraft eines Muskels hängt von
seiner Vordehnung ab...............1132
Inhaltsverzeichnis
XLVII
Training erhöht Muskelkraft und Ausdauer .... 1132
Der Energienachschub begrenzt die Muskelleistung. 1133
Skelettsysteme................. 1134
Ein Hydroskelett besteht aus Flüssigkeit in einem
von Muskeln umgebenen Hohlraum........ 1134
Exoskelette sind feste Außenstrukturen...... 1135
Das Endoskelett der Wirbeltiere bietet den Muskeln
ein Widerlager................... 1135
Knochen, entwickelt sich aus Bindegewebe oder
aus Knorpel.................... 1137
Knochen, die ein gemeinsames Gelenk haben,
können als Hebel wirken.............. 1138
Muskeln brauchen stets einen
Andere Effektoren............... 1139
Gasaustausch bei Tieren........ 1145
Physikalische Prozesse, die den
Atemgasaustausch bestimmen....... 1146
Luft ¡st ein besseres Atemmedium als Wasser... 1146
Hohe Temperaturen bringen Atemprobleme
für Wassertiere mit sich.............. 1147
Mit zunehmender Höhe sinkt die verfügbare
Sauerstoffmenge.................. 1147
Kohlendioxid wird durch Diffusion abgegeben. . . 1148
Das Ficksche Diffusionsgesetz gilt für alle Gas
austauschenden Systeme............. 1148
Anpassungen zur Erleichterung des
Atemgasaustauschs.............. 1148
Atemorgane haben eine große Oberfläche .... 1148
Gastransport zu und von den austauschenden
Oberflächen optimiert die Partialdruckgradienten . 1149
Gasaustausch in der menschlichen Lunge . 1155
Sekrete im Atmungstrakt unterstützen
die Ventilation................... 1156
Die Lunge wird durch Druckänderungen in der
Brusthöhle ventiliert................ 1156
Transport von Atemgasen im Blut..... 1158
Hämoglobin kann Sauerstoff reversibel binden . . 1158
Myoglobin hält eine Sauerstoffreserve bereit ... 1159
Die Sauerstoffaffinität von Hämoglobin ist variabel. 1160
Kohlendioxid wird von Bicarbonationen im Blut
transportiert.................... 1161
Die Regulation der Atmung......... 1162
Die Atmung wird vom Hirnstamm kontrolliert... 1162
Zur Regulation der Atmung ist
Feedback-Information nötig............ 1163
49 Kreislaufsysteme..............1169
Kreislaufsysteme: Pumpen, Gefäße
und Blut.....................1170
Einfache wasserlebende Tiere kommen ohne
Kreislaufsystem aus................1170
Offene Kreislaufsysteme bewegen Hämolymphe
durch den Körper..................1170
Geschlossene Kreislaufsysteme lassen Blut durch
Gewebe zirkulieren.................1171
Kreislaufsysteme bei Wirbeltieren..... 1172
Fische haben ein zweikammeriges Herz...... 1172
Amphibien haben ein dreikammeriges Herz. ... 1173
Reptilien können Lungen- und Körperkreislauf
ausgezeichnet kontrollieren............ 1173
Bei Vögeln und Säugern sind Lungen- und
Körperkreislauf vollständig getrennt........ 1175
Das menschliche Herz: Zwei Pumpen
in einem Organ.................1175
Blut wird vom rechten Herzen in die Lunge und
vom linken Herzen in den Körper gepumpt .... 1175
Der Herzschlag wird im Herzmuskel generiert... 1178
Ein Erregungsleitungssystem koordiniert die
Kontraktion des Herzmuskels...........1178
Die elektrischen Eigenschaften der Ventrikel¬
muskulatur erhalten die Herzkontraktion aufrecht . 1179
Das EKG registriert die elektrische Aktivität
des Herzens....................1179
Das Gefäßsystem: Arterien, Kapillaren
und Venen....................1180
Arterien und
elastisches Bindegewebe und Muskelfasern. ... 1180
Blut fließt langsam durch Kapillarbetten......1180
Der Stoffaustausch in Kapillarbetten erfolgt durch
Ultrafiltration, Osmose und Diffusion.......1181
Blut fließt durch Venen zurück zum Herzen .... 1183
Lymphgefäße führen Gewebeflüssigkeit in den
Blutkreislauf zurück................1183
Wem droht eine Herz-Kreislauf-Erkrankung? ... 1184
Blut: Ein flüssiges Bindegewebe...... 1185
Erythrocyten transportieren die Atemgase..... 1186
Blutplättchen spielen bei der Blutgerinnung
eine Schlüsselrolle................. 1186
Blutplasma ist eine komplexe Flüssigkeit..... 1187
Kontrolle und Regulation
des Kreislaufsystems.............1187
Durch Autoregulation wird die lokale Durchblutung
den lokalen Bedürfnissen angepasst........1188
XLVIII
Inhaltsverzeichnis
Der arterielle Blutdruck wird von
und neuronalen Mechanismen kontrolliert
und reguliert....................1188
Kardiovaskuläre Kontrolle sorgt bei tauchenden
Tieren für die Einsparung von Sauerstoff.....1190
50 Ernährung, Verdauung
Und Resorption...............1195
Ernährung
decken......................1196
Energie lässt sich in Kalorien oder Joule messen . 1196
Energiebudgets zeigen, wie Tiere ihre Ressourcen
nutzen.......................1197
Energiereserven können im Körper gespeichert
werden.......................1198
Nahrung liefert die Kohlenstoffgerüste für die
Biosynthese....................1199
Für zahlreiche Funktionen brauchen Tiere ,
Mineralstoffe...................1200
Tiere müssen Vitamine mit der Nahrung
aufnehmen.....................1201
Nährstoffmängel führen zu Erkrankungen.....1203
Anpassungen an die Art der
Nahrungsaufnahme..............1203
Die Nahrung von
und schwer verdaulich...............1204
Carnivoren
und töten......................1204
Säugetiere haben unterschiedliche Zahntypen. . . 1204
Verdauung....................1205
Ein durchgehender Verdauungstrakt ist an
beiden Enden offen................1205
Verdauungsenzyme bauen Makromoleküle
in der Nahrung ab.................1206
Bau und Funktion des Verdauungstrakts
der Wirbeltiere.................1207
Der Magen-Darm-Trakt der Wirbeltiere besteht
aus vier Hauptschichten..............1207
Mechanische Aktivität bewegt die Nahrung durch
den Darm und unterstützt die Verdauung.....1208
Die chemische Verdauung beginnt im Mund
und Magen.....................1209
Der größte Teil der Verdauung findet
im Dünndarm statt.................1211
Die Nährstoffe werden im Dünndarm resorbiert. . 1212
Wasser und Ionen werden im Dickdarm resorbiert . 1214
Herbivoren
Celluloseverdauung.................1214
Kontrolle und Regulation der Verdauung . 1215
Autonome Reflexe koordinieren Funktionen
in verschiedenen Darmabschnitten........1215
Viele Verdauungsfunktionen werden von Hormonen
kontrolliert.....................1216
Kontrolle und Regulation des
Energiestoffwechsels.............1216
Die Leber regelt den Umsatz energiereicher
Moleküle......................1216
Lipoprotéine:
Hässliche......................1217
Die Hormone Insulin und Glucagon kontrollieren
den Energiestoffwechsel..............1217
Regulation der Nahrungsaufnahme .... 1218
Toxine
Manche
und konzentriert..................1220
Viele künstliche
metabolisiert werden...............1221
51 Salzhaushalt Wasserhaushalt
und Stickstoffausscheidung.....1225
Gewebeflüssigkeit und Wasserhaushalt . 1226
Exkretionsorgane kontrollieren die Osmolarität
der Gewebeflüssigkeit durch Ultrafiltration,
Sekretion und
Lebensräume und Tiere lassen sich im Hinblick
auf Salze und Wasser klassifizieren........1227
Ausscheidung stickstoffhaltiger
Abfallprodukte ................1229
Wasserlebende Tiere scheiden Ammoniak aus. . . 1229
Viele landlebende Tiere und einige Fische
scheiden Harnstoff aus...............1230
Viele Landbewohner scheiden Harnsäure aus . . . 1230
Die meisten Arten erzeugen mehr als nur ein
einziges stickstoffhaltiges Abfallprodukt......1230
Die vielfältigen Exkretionssysteme
der Wirbellosen.................1230
Die Protonephridien von Plattwürmem scheiden
Wasser aus und konservieren Salze........1230
Die Metanephridien von Ringelwürmern
verarbeiten Coelomflüssigkeit...........1231
Bei Crustaceen dämpft das Exoskelett
osmotischen
Die Malpighi-Gefäße von Insekten arbeiten
mit aktivem Transport...............1232
Inhaltsverzeichnis
Die Exkretionssysteme der Wirbeltiere. . 1233
Sowohl marine als auch terrestrische Wirbeltiere
müssen Wasser sparen............... 1233
Das Nephron ist die funktionelle Einheit der Niere 1234
Blut wird im Glomerulus ultrafiltriert....... 1235
Die Nierentubuli wandeln das Glomerulusfiltrat
in Harn um .................... 1236
Das Exkretionssystem der Säuger.....1236
Nieren produzieren Harn, der in der Harnblase
gespeichert wird..................1236
Die Nephrone sind in der Niere sehr regelmäßig
angeordnet.....................1236
Die Blutgefäße sind in der Niere ebenfalls
regelmäßig angeordnet..............1237
Das Volumen des Glomerulusfiltrats ist viel
größer als das des Endharns............1237
Der größte Teil des Glomerulusfiltrats wird
im proximalen Tubulus reabsorbiert........1238
Die Henle-Schleife erzeugt im umliegenden
Gewebe einen Konzentrationsgradienten.....1238
Die Rückresorption von Wasser beginnt im
distalen
Harn wird im Sammelrohr konzentriert......1239
Die Nieren unterstützen die Regulation des
Säure-Base-Gleichgewichts............1240
Regulation der Nierenfunktion.......1240
Die Nieren regulieren die glomeruläre
Filtrationsrate selbst................1240
Blutdruck und Osmolarität werden von
ADH reguliert...................1241
Das Herz produziert ein Hormon, das die
Nierenfunktion beeinflusst.............1242
52 Verhalten von Tieren..........1247
Fragen zum Was, Wie und Warum.....1248
Durch Vererbung geformtes Verhalten . . 1248
Experimente können darüber Aufschluss geben,
ob ein Verhalten angeboren ist..........1249
Verhalten kann von einfachen Reizen
ausgelöst werden.................1249
Auch Lernen formt das Verhalten.........1250
Unter Prägung versteht man das Erlernen
eines komplexen Schlüsselreizes..........1251
Bei der Entstehung des Vogelgesangs gehen
Vererbung und Lernen Hand in Hand.......1252
Unter bestimmten Bedingungen kann genetisch
determiniertes Verhalten adaptiv sein.......1253
XLIX
Hormone und Verhalten...........1254
Sexualhormone bestimmen Entwicklung und
Expression des Sexualverhaltens von Ratten ... 1254
Testosteron beeinflusst die Entwicklung der
Gehirnregionen, die bei Vögeln für den Gesang
zuständig sind...................1254
Genetik des Verhaltens............1255
Hybridisierungsexperimente zeigen, ob ein
Verhalten genetisch determiniert ist........1256
Künstliche Zuchtwahl und Kreuzungsexperimente
enthüllen die genetische Komplexität
von Verhalten...................1256
Molekularbiologen identifizieren spezifische Gene,
die Verhalten beeinflussen.............1257
Kommunikation................1258
Chemische Signale sind dauerhaft.........1258
Optische Signale sind rasch und wandelbar, aber
richtungsabhängig.................1259
Akustische Signale können der Kommunikation
über größere Entfernungen dienen........1259
Taktile Signale können komplexe Botschaften
übermitteln.....................1260
Botschaften können auch durch elektrische
Signale übermittelt werden............1261
Zeitabhängigkeit von Verhalten:
Biologische Rhythmen............1261
Circadiane Rhythmen kontrollieren den täglichen
Zyklus des Verhaltens...............1261
Saisonales Verhalten wird von circannualen
Rhythmen kontrolliert...............1264
Wegfindung: Orientierung
und Navigation.................1265
Pilotierende Tiere orientieren sich nach
Landmarken....................1265
Tiere mit Heimfindevermögen können immer
wieder an einen bestimmten Ort zurückkehren . . 1265
Wandernde Tiere finden mit bemerkenswerter
Präzision über große Entfernungen zum Ziel. ... 1266
Menschliches Verhalten............1268
Inhaltsverzeichnis
Teil VIII
Ökologie und
Biogeographie
Essay
Ökonomische Prinzipien für einen nachhaltigen
Umgang mit Ökosystemen,..........1274
Von William
53 Verhaltensökologie............1277
Reaktionen auf Veränderungen
der Umwelt...................1278
Tiere wählen sich ihren Aufenthaltsort selbst ... 1279
Die Verteidigung eines Territoriums kann die
biologische Fitness erhöhen............1280
Tiere entscheiden, welche Nahrung sie
aufnehmen.....................1281
Die Wahl der Partner beeinflusst die
biologische Fitness.................1283
Die Evolution von Tiergesellschaften ... 1285
Das Leben in Gruppen bringt Vorteile, aber
auch Kosten mit sich................ 1285
Bei manchen Arten betreiben die Eltern Brutpflege . 1286
Altruismus kann durch natürliche Selektion
evolvieren..................... 1287
Eusozialität ist extremes Sozialverhalten..... 1287
Verhaltensökologie, Populationsdynamik
und die Struktur von
Lebensgemeinschaften............1288
Soziale Tiere erreichen mitunter eine große
Häufigkeit.....................1289
Interspezifische Wechselbeziehungen beeinflussen
die Ausbreitung von Tieren.............1290
54 Populationsökologie...........1295
Populationen in Raum und Zeit.......1296
Geburten, Todesfälle und Wanderungen sind
der Motor der Populationsdynamik........1296
In Lebenstafeln werden die Geburten- und
Sterberaten zusammengefasst...........1296
Formen ökologischer
Wechselbeziehungen.............1298
Faktoren, welche die Dichte von
Populationen beeinflussen..........1300
Schwankungen der Populationsdichte . . 1301
Alle Populationen haben das Potenzial zu
exponentiellem Wachstum.............1302
Das Wachstum von Populationen wird durch
Einschränkungen der Umwelt beeinflusst.....1303
Die Dichte von Populationen beeinflusst die
Geburten-und Sterberaten.............1303
Populationsschwankungen..........1304
Variabilität des Verbreitungsgebiets
von Arten....................1307
Populationsmanagement...........1311
Demographische Merkmale bestimmen, wie viele
Individuen bei einer nachhaltigen Nutzung
entnommen werden dürfen............1311
Bei der Bekämpfung von Populationen macht man
sich demographische Informationen zunutze ... 1312
Gelingt es uns, unsere eigene Population in den
Griff zu bekommen?................1313
Beeinflussung der Dynamik lokaler
Populationen durch regionale und
globale Prozesse................1313
55 Lebensgemeinschaften
und Ökosysteme..............1317
Lebensgemeinschaften: Lose
Ansammlungen von Arten..........1318
Wenige Wechselbeziehungen können bestimmend
für die Merkmale einer Lebensgemeinschaft sein . 1318
Prozesse und Prinzipien in Lebensgemein¬
schaften und Ökosystemen.........1319
Inhaltsverzeichnis
LI
Die Energie der Sonne und Niederschläge sind der
Antrieb für Ökosystemprozesse..........1320
Der Artenreichtum wird durch die
Primärproduktivität beeinflusst..........1322
Die Produktivität wirkt sich auf die Struktur
von Nahrungsnetzen aus..............1322
Die ökologische Nische bestimmt die Rolle
und Funktion einer Art im Ökosystem.......1324
Artenreichtum und Produktivität beeinflussen
die Stabilität von Ökosystemen..........1325
Einzelne Arten können die Abläufe in
Lebensgemeinschaften beeinflussen........1325
Störungen und die Struktur
von Lebensgemeinschaften.........1326
Ausbreitung, Aussterben und die
Struktur von Biozönosen...........1329
56 Biogeographie...............1335
Die biogeographischen Regionen
der Erde.....................1336
Erdgeschichte und Biogeographie.....1337
Phylogeographen untersuchen Evolution anhand
der geographischen Verteilung von Populationen . . 1339
Vikarianzen und die Ausbreitungsfähigkeit
beeinflussen die Verbreitung............1339
Ökologie und Biogeographie........1341
Die Zufuhr an Sonnenenergie ist die treibende
Kraft für das weltweite Klima...........1341
Die Windströmungen sind die treibende Kraft für
die globale ozeanische Zirkulation.........1342
Terrestrische Biome..............1343
Tundra findet sich in hohen Breiten und
im Hochgebirge..................1345
In den meisten borealen Wäldern herrschen
immergrüne Bäume vor..............1346
Die sommergrünen Wälder der gemäßigten Zone
verändern sich mit den Jahreszeiten........1347
Grasländer der gemäßigten Zonen sind weit
verbreitet......................1348
Die trockenen Kältewüsten finden sich in
größeren Höhen..................1349
Hitzewüsten bilden sich im Bereich
des 30. Breitengrads................1350
Das Klima in der Hartlaubzone ist trocken
und angenehm...................1351
In Dornwäldern und Savannen herrscht ein
ähnliches Klima..................1352
Sommergrüne tropische Wälder kommen in
heißen Tiefländern vor...............1353
Immergrüne tropische Wälder sind sehr artenreich , 1354
Biogeographie der Gewässer........1355
Süßgewässer enthalten nur relativ wenig Wasser,
sind aber sehr artenreich..............1355
Die biogeographischen Regionen der Meere sind
durch die Wassertemperatur definiert.......1355
Regionale Muster des Artenreichtums . . 1356
Der Artenreichtum ist mit der Zuwanderungs¬
und Aussterberate korreliert............1357
Das Modell von MacArthur und Wilson wurde
überprüft......................1358
Biogeographie und
Menschheitsgeschichte............1359
57 Naturschutzbiologie...........
Warum sollte das Aussterben
von Arten Grund zur Besorgnis sein? ... 1364
Einschätzung der gegenwärtigen
Aussterberaten.................1365
Die Erhaltung der biologischen Vielfalt. . 1366
Der Verlust an Lebensräumen wird durch
Beobachtung und Experimente erforscht.....1366
Eingeführte Räuber, Konkurrenten und Krankheits¬
erreger haben zahlreiche Arten ausgerottet. ... 1367
Durch Übernutzung wurden viele Arten
ausgerottet.....................1369
Manche Arten sind auf bestimmte Störungsmuster
angewiesen....................1370
Ein rapider Klimawandel könnte das Aussterben
von Arten bewirken................1370
Restauration von Habitaten und
Bestandserholung gefährdeter Arten . . . 1373
Frühere Ökosystemprozesse wiederherzustellen
¡st schwierig....................1374
Das Aussterben mancher Arten lässtsich durch
Vermehrung in Menschenobhut verhindern .... 1375
Gesunderhaltung von Flora und Fauna:
Conservation
Grenzen setzen: Das Vermächtnis von
Samuel Plimsoll..............
1375
1376
j u
58
Wissenschaft vom System Erde... 1381
Das System Erde besteht aus vier
(Compartimenten
Die Meere erhalten Stoffe vom Land und aus
derAtmosphäre..................1383
Das Wasser der Erde fließt rasch durch Seen
und Flüsse.....................1383
Die Atmosphäre reguliert die Temperatur an
der Erdoberfläche.................1385
Etwa ein Viertel der Erdoberfläche ist von Land
bedeckt.......................1385
Biogeochemische Kreisläufe, Wasser
und Feuer....................1386
Durch Wasser werden Stoffe zwischen den
Kompartimenten übertragen............ 1386
Feuer ist eine wesentliche Antriebskraft für die
Kreisläufe der Elemente..............1387
Der Kohlenstoffkreislauf....... . . . . 1388
Die Kohlenstoffkonzentrationen in derAtmosphäre
beeinflussen das Klima der Erde..........1389
Der Kohlenstoffkreislauf wird sowohl durch
physikalische als auch durch biologische Prozesse
gesteuert......................1389
Der Mensch
stoffkreislauf zu beeinflussen ...........1390
Inhaltsverzeichnis
Der Stickstoffkreislauf............ 1390
Der Schwefelkreislauf............. 1392
Der Phosphorkreislauf............ 1393
Wechselwirkungen zwischen den
biogeochemischen Kreisläufen....... 1395
Zukunftsvisionen................ 1395
Anhang
Einige in der Biologie
gebräuchliche Einheiten........ 1399
Anhang
Systematik und Körperbau...... 1401
Literatur.................... 1407
Bildnachweise................ 1429
Glossar..................... 1437
Index...................... 1505
|
| adam_txt |
Inhaltsverzeichnis
1 Der evolutionäre Rahmen
der Biologie.
Was ist Leben?.
Stoffwechsel beruht auf Umwandlungen
von Materie und Energie.
Fortpflanzung und genetische Veränderungen
(Mutationen) bilden die Grundlage der
biologischen Evolution.
Biologische Evolution: Veränderungen
im Laufe von Jahrmilliarden.
Darwin lieferte eine Erklärung, wie Evolution
funktioniert.
Wichtige Ereignisse in der Geschichte
des Lebens auf der Erde.
Leben entstand durch chemische Evolution
aus abiotischem Material.
Die biologische Evolution begann mit der
Bildung von Zellen.
Die Photosynthese änderte den Verlauf
der Evolution.
Es entstanden Zellen mit komplexen inneren
Kompartimenten.
Vielzelligkeit entstand, und die Zellen
spezialisierten sich.
Sexualität führte zu einem Anstieg
der Evolutionsrate.
Organisationsebenen des Lebens
Der evolutionäre Stammbaum
des Lebens.
Biologie als Naturwissenschaft.
Konzeptionelle Hilfsmittel in der
naturwissenschaftlichen Forschung.
Hypothesen werden vor allem auf zwei Wegen
überprüft.
Nicht alle Fragestellungen sind
naturwissenschaftlich.
Die Biologie wirkt sich auf das öffentliche
Handeln aus.
4
4
5
6
6
6
7
7
7
8
9
11
12
12
14
15
Teill
Die Zelle
Essay
Was ist Wissenschaft?. 18
Von Jürgen Mittelstraß
'. . . j
2 Leben und Chemie:
Kleine Moleküle. 21
Wasser und der Ursprung der Chemie
des Lebens. 22
Atome: Die Bestandteile der Materie. 22
Ein chemisches Element besteht nur aus einem
einzigen Typ von Atomen. 23
Die Anzahl der Protonen charakterisiert
ein chemisches Element. 23
Isotope unterscheiden sich in der Anzahl
ihrer Neutronen. 23
Das Verhalten von Elektronen bestimmt
das chemische Bindungsvermögen. 25
XXIV
Chemische Bindungen:
Wie sich Moleküle bilden. 27
Kovalente Bindungen beruhen auf gemeinsamen
Elektronenpaaren. 28
Wasserstoffbindungen können sich in oder
zwischen Molekülen mit polaren kovalenten
Bindungen ausbilden. 30
lonenbindungen bilden sich durch elektrische
Anziehung. 31
Koordinative Bindungen verankern Metallatome , 32
Polare und unpolare Substanzen interagieren
am besten mit ihresgleichen. 32
Chemische Reaktionen: Partnerwechsel
bei Atomen. 33
Wasser: Struktur und Eigenschaften. . 34
Wasser besitzt eine einzigartige Struktur
und spezielle Eigenschaften. 34
Wasser ist das Lösungsmittel des Lebens. 36
Säuren, Basen und die pH-Skala. 37
Säuren sind
H+-Akzeptoren. 37
Säuren und Basen heben sich in ihrer Wirkung
auf: Neutralisation. 38
Die Reaktionen zwischen Säuren und Basen
können reversibel sein. 38
Wasser ist eine schwache Säure. 38
Der pH-Wert ist das Maß für die
Protonenkonzentration. 38
Puffer minimieren Schwankungen im pH-Wert . . 39
Eigenschaften von Molekülen. 40
Funktionelle Gruppen geben den Molekülen
spezifische Eigenschaften. 40
Isomere weisen eine unterschiedliche Anordnung
der gleichen Atome auf. 40
3 Leben und Chemie:
Große Moleküle. 45
Hypothesen zum Ursprung des Lebens . . 46
Kann das Leben von außerirdischen Systemen
stammen?. 46
Ist das Leben auf der Erde entstanden?. 46
Biologische Makromoleküle:
Riesige Polymere. 47
Kondensations- und Hydrolyse¬
reaktionen. 48
Inhaltsverzeichnis
Proteine: Polymere aus Aminosäuren . 48
Proteine sind aus Aminosäuren
zusammengesetzt. 49
Aminosäuren werden durch Peptidbindungen
kovalent verbunden. 51
Die Primärstruktur eines Proteins ist seine
Aminosäuresequenz. 52
Die Sekundärstruktur eines Proteins benötigt
Wasserstoffbrücken. 52
Die Tertiärstruktur eines Proteins wird durch
Knäuelung und Faltung gebildet. 52
Die Quartärstruktur eines Proteins besteht aus
Untereinheiten. 54
Die Oberflächen von Proteinen besitzen spezifische
Raumstrukturen. 54
Die Raumstruktur der Proteine reagiert empfindlich
auf Umwelteinflüsse. 56
Chaperone helfen mit, Proteinstrukturen zu
formen. 56
Kohlenhydrate: Zucker und
Zuckerpolymere. 57
Monosaccharide sind einfache Zucker. 58
Glykosidische Bindungen verknüpfen
Monosaccharide. 59
Polysaccharide dienen als Energiespeicher
oder Strukturmaterial. 59
Chemisch modifizierte Kohlenhydrate enthalten
weitere chemische Gruppen. 61
Lipide:
Fette und Öle speichern Energie. 62
Phospholipide bilden das Kernstück biologischer
Membranen. 63
Carotinoide
Einige
Wachsartige Überzüge stoßen Wasser ab. 65
Nucleinsäuren: Informationsträger und
manchmal auch Katalysatoren. 66
Die Nucleinsäuren besitzen charakteristische
chemische Eigenschaften. 66
Die Einzigartigkeit einer Nudeinsäure liegt in
ihrer Nucleotidsequenz. 66
DNA als Schlüssel zu evolutionären Verwandt¬
schaftsbeziehungen . 68
RNA
Biokatalysator. 69
Nudeotide spielen weitere wichtige Rollen . 69
Alles Leben entsteht aus Leben. 69
XXIV
Chemische Bindungen:
Wie sich Moleküle bilden. 27
Kovalente Bindungen beruhen auf gemeinsamen
Elektronenpaaren. 28
Wasserstoffbindungen können sich in oder
zwischen Molekülen mit polaren kovalenten
Bindungen ausbilden. 30
lonenbindungen bilden sich durch elektrische
Anziehung. 31
Koordinative Bindungen verankern Metallatome . 32
Polare und unpolare Substanzen interagieren
am besten mit ihresgleichen. 32
Chemische Reaktionen: Partnerwechsel
bei Atomen. 33
Wasser: Struktur und Eigenschaften. . 34
Wasser besitzt eine einzigartige Struktur
und spezielle Eigenschaften. 34
Wasser ist das Lösungsmittel des Lebens. 36
Säuren, Basen und die pH-Skala. 37
Säuren sind
H+-Akzeptoren. 37
Säuren und Basen heben sich in ihrer Wirkung
auf: Neutralisation. 38
Die Reaktionen zwischen Säuren und Basen
können reversibel sein. 38
Wasser ist eine schwache Säure. 38
Der pH-Wert ist das Maß für die
Protonenkonzentration. 38
Puffer minimieren Schwankungen im pH-Wert . . 39
Eigenschaften von Molekülen. 40
Funktionelle Gruppen geben den Molekülen
spezifische Eigenschaften. 40
Isomere weisen eine unterschiedliche Anordnung
der gleichen Atome auf. 40
3 Leben und Chemie;
Große Moleküle. 45
Hypothesen zum Ursprung des Lebens . . 46
Kann das Leben von außerirdischen Systemen
stammen?. 46
Ist das Leben auf der Erde entstanden?. 46
Biologische Makromoleküle:
Riesige Polymere. 47
Kondensations- und Hydrolyse¬
reaktionen. 48
Inhaltsverzeichnis
Proteine: Polymere aus Aminosäuren . 48
Proteine sind aus Aminosäuren
zusammengesetzt. 49
Aminosäuren werden durch Peptidbindungen
kovalent verbunden. 51
Die Primärstruktur eines Proteins ist seine
Aminosäuresequenz. 52
Die Sekundärstruktur eines Proteins benötigt
Wasserstoffbrücken. 52
Die Tertiärstruktur eines Proteins wird durch
Knäuelung und Faltung gebildet. 52
Die Quartärstruktur eines Proteins besteht aus
Untereinheiten. 54
Die Oberflächen von Proteinen besitzen spezifische
Raumstrukturen. 54
Die Raumstruktur der Proteine reagiert empfindlich
auf Umwelteinflüsse. 56
Chaperone helfen mit, Proteinstrukturen zu
formen.
Kohlenhydrate: Zucker und
Zuckerpolymere.
Monosaccharide sind einfache Zucker.
Glykosidische Bindungen verknüpfen
Monosaccharide.
Polysaccharide dienen als Energiespeicher
oder Strukturmaterial.
Chemisch modifizierte Kohlenhydrate enthalten
weitere chemische Gruppen.
Lipide:
Fette und Öle speichern Energie.
Phospholipide bilden das Kernstück biologischer
Membranen.
Carotinoide
Einige
Wachsartige Überzüge stoßen Wasser ab .
Nucleinsäuren: Informationsträger und
manchmal auch Katalysatoren.
Die Nucleinsäuren besitzen charakteristische
chemische Eigenschaften.
Die Einzigartigkeit einer Nucleinsäure liegt in
ihrer Nudeotidsequenz.
DNA als Schlüssel zu evolutionären Verwandt¬
schaftsbeziehungen .
RNA
Biokatalysator.
Nucleotide spielen weitere wichtige Rollen . . .
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57
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64
65
65
66
66
66
68
69
69
Alles Leben entsteht aus Leben. 69
Inhaltsverzeichnis
4 Zellen: Die kleinsten Einheiten
des Lebens. 75
Die ZelJe als Grundeinheit des Lebens . . 76
Zellen sind möglicherweise aus stabilen Tröpfchen
entstanden. 76
Die Zellgröße wird durch das Oberflächen-
Volumen-Verhältnis begrenzt . 77
Das Mikroskop dient zum Sichtbarmachen
von Zellen. 78
Zellen sind von einer Plasmamembran umgeben . 78
Zellen weisen zwei Organisationsmuster auf . 78
Prokaryotische Zellen. 80
Prokaryotische Zellen weisen bestimmte
gemeinsame Merkmale auf. 80
Prokaryotische Zellen weisen spezialisierte
Eigenschaften auf. 80
Eukaryotische Zellen. 82
Das Wesentliche bei den eukaryotischen
Zellfunktionen ist die Kompartimentierung . 84
Organellen können mikroskopisch untersucht oder
für biochemische Analysen isoliert werden . 84
Informationsverarbeitende Organellen. . 85
Der Zellkern enthält den Großteil der DNA . 85
Ribosomen sind der Ort der Proteinsynthese . 85
Das Endomembransystem. 85
Das endoplasmatische Reticulum ist eine
besonders komplexe Fabrik. 87
Der Golgi-Apparat speichert, verändert und
verpackt Proteine. 88
Lysosomen enthalten Verdauungsenzyme. 89
Organellen, die Energie umformen . 90
Mitochondrien sind Energiewandler. 90
Piastiden betreiben Photosynthese oder speichern
Substanzen. 91
Die Endosymbiontentheorie erklärt den Ursprung
von Mitochondrien und Chloroplasten. 93
Weitere Organellen. 93
In Peroxisomen sind spezialisierte Enzymreaktionen
lokalisiert. 93
Vakuolen sind mit einer wässrigen Lösung
von Substanzen gefüllt. 94
Das Cytoskelett. 95
Actinfilamente geben Halt und. ermöglichen
Bewegungen. 96
Intermediärfilamente sind wie starke Seile . 96
Mikrotubuli sind lang und hohl. 97
XXV
Mikrotubuli treiben Geißeln und Cilien an. 97
Motorproteine wandern an den Mikrotubuli
entlang. 98
Extrazelluläre Strukturen. 98
Die pflanzliche Zellwand besteht weitgehend
aus
Tierzellen besitzen eine aufwendige
extrazelluläre Matrix. 99
5 Zelluläre Membranen.
Bestandteile und Struktur
der Biomembran. 106
Lipide
Membranproteine sind asymmetrisch verteilt. 107
Membran-Kohlenhydrate sind Erkennungsorte . 109
Zell/Zell-Erkennung und -Adhäsion . 109
An Zell/Zell-Erkennung und -Adhäsion sind
Proteine auf der Zelloberfläche beteiligt. 110
Spezialisierte Zell/Zell-Verbindungen
bei Tieren. 110
Wege des passiven Membrantransports . 113
Die physikalische Natur der Diffusion. 113
Einfache Diffusion findet durch die Lipid-
doppelschicht der Membran statt. 115
Osmose ist die Diffusion von Wasser durch
Membranen. 115
Die Diffusion kann durch Kanalproteine
erleichtert werden. 116
Transportproteine fördern die Diffusion durch
Substanzbindung. 118
Aktiver Transport. 118
Aktiver Transport ist gerichtet. 119
Primär aktiver Transport und sekundär aktiver
Transport benötigen unterschiedliche
Energiequellen. 119
Endocytose und Exocytose. 121
Makromoleküle und noch größere Partikel
gelangen durch Endocytose in die Zelle. 121
Rezeptorvermittelte Endocytose ist hochspezifisch . 121
Exocytose befördert Material aus der Zelle hinaus . 122
Membranen stellen nicht nur schlichte
Barrieren dar. 122
Membranen sind dynamisch. 123
XXVI
Inhaltsverzeichnis
6 Energie, Enzyme und Stoffwechsel. 127
Energie und Energieumwandlungen. . 128
Energieumwandlungen gehen mit Veränderungen
der Materie einher. 128
Der erste Hauptsatz: Energie wird weder erzeugt
noch vernichtet. 129
Der zweite Hauptsatz: Nicht alle Energie kann
genutzt werden; die Unordnung strebt einem
Maximum zu. .
Chemische Reaktionen setzen Energie frei oder
nehmen sie auf. 131
Chemisches Gleichgewicht und freie Energie sind
eng miteinander verknüpft. 132
ÄTP: Energieübertragung in Zellen. 133
Die Hydrolyse von ATP setzt Energie frei. 133
ATP koppelt exergonische und endergonische
Prozesse. 134
Enzyme: Biokatalysatoren. 135
Damit eine Reaktion ablaufen kann,
Energieschwelle überwunden werden. 135
Enzyme binden spezifische Reaktionspartner . 137
Enzyme erniedrigen die Energieschwelle,
beeinflussen aber nicht das Gleichgewicht . 137
Welche chemischen Prozesse laufen im aktiven
Zentrum von Enzymen ab?. 138
Die Molekülstruktur bestimmt die
Enzymfunktion. 139
Das aktive Zentrum ist für das Substrat spezifisch. 139
Ein Enzym ändert seine Konformation, wenn es
ein Substrat bindet. 139
Viele Enzyme benötigen für ihre Funktion weitere
Komponenten. 140
Die Substratkonzentration beeinflusst die
Reaktionsrate. 141
Die Regulation von Enzymen
im Stoffwechsel. 141
Der Metabolismus ist in Stoffwechselwegen
organisiert.,. 142
Die Enzymaktivität wird durch Inhibitoren reguliert. 142
Allosterische Enzyme kontrollieren ihre Aktivität
durch eine Veränderung der Konformation . 143
Allosterische Effekte regulieren den Stoffwechsel. 145
Enzyme werden durch ihre Umgebung beeinflusst. 145
7 Zelluläre Stoffwechselwege,die
chemische Energie gewinnen . 149
Energie und Elektronen aus
Durch den Glucoseabbau versorgen sich die Zellen
mit freier Energie. 150
Redoxreaktionen übertragen Elektronen
und Energie. 151
Das Coenzym
der Wasserstoffübertragung in Redoxreaktionen . 151
Überblick: Die Freisetzung von Energie
aus
Die Glykolyse: Von der
zum Pyruvat. 152
Die Energieinvestitionsphase der Glykolyse
benôtigtATP
Die Energiegewinnungsphase der Glykolyse
liefert NADH + H-1-und ATP. 155
Die Pyruvatoxidation. 156
Der Citratzyklus. 156
Im Citratzyklus werden CO2, ATP und reduzierte
Elektronencarrier gebildet. 156
Die Atmungskette: Elektronen, Protonen
und ATP-Synthese. 159
Die Atmungskette transportiert Elektronen
und setzt Energie frei. 159
Die Protonendiffusion wird mit der ATP-Synthese
gekoppelt. 160
Gärung: ATP aus
von Sauerstoff. 163
Manche gärenden Zellen bilden Milchsäure,
andere bilden
Gegenüberstellung der Energieausbeute . 165
Beziehungen zwischen Stoffwechsel¬
wegen . 166
Im Katabolismus und Anabolismus werden
Kohlenstoffgerüste umgebaut. 166
Katabolismus und Anabolismus sind eng
miteinander verzahnt. 167
Die Regulation der Energie gewinnenden
Stoffwechselwege. . . 168
Inhaltsverzeichnis
XXVII
Photosynthese: Energie von
der Sonne. 173
Die Identifizierung von Ausgangsstoffen
und Produkten der Photosynthese. 174
Die beiden Abschnitte der Photosynthese:
Ein Überblick. 175
Die Wechselwirkungen von Licht und
Pigmentmolekülen. 175
Licht verhält sich gleichzeitig als Partikel und
alsWelle. 175
Durch die Absorption eines Photons wird ein Pigment-
molekül in einen angeregten Zustand versetzt . 176
Absorbierte Wellenlängen sind mit biologischer
Aktivität korreliert. 177
Die Photosynthese nutzt die von verschiedenen
Farbstoffen absorbierte Energie. 177
Die Lichtabsorption führt zu photochemischen
Veränderungen. 178
Das angeregte Chlorophyll im Reaktionszentrum
wirkt als Reduktionsmittel für den
Elektronentransport. 179
Die Lichtreaktionen: Elektronentransport,
Reduktionen und Photophosphorylierung. 179
Im nichtzyklischen Elektronentransport werden -
ATP und
Beim zyklischen Elektronentransport wird ATP,
nicht jedoch NADPH gebildet. 181
Chemiosmose führt zur ATP-Bildung durch
Photophosphorylierung. 182
Die Bildung von Kohlenhydrat aus CO2:
Der Calvin-Zyklus. 183
Die Schritte des Calvin-Zyklus wurden durch
Isotopenmarkierung aufgeklärt. 183
Der Calvin-Zyklus besteht aus drei Abschnitten . . 183
Photorespiration und ihre Folgen. 186
Rubisco katalysiert die Reaktion von RuBP sowohl
mit O2 als auch mit CO2. 186
C4-Pflanzen können die Photorespiration
umgehen. 187
Auch CAM-Pflanzen verwenden die
PEP-Carboxylase. 189
Stoffwechselwege bei Pflanzen. 189
Teil
Information und
Vererbung
Essay
Ethische Aspekte der genetischen Veränderung '
der Natur. 194
¥on
9 Chromosomen, Zellzyklus
und Zellteilung. 197
Systeme der Zellreproduktion. 198
Prokaryoten teilen sich durch Spaltung. 198
Eukaryotische Zellen trennen sich durch Mitose
oder
Interphase
Zellteilung. 200
Cydine und andere Proteine zeigen Ereignisse
des Zellzyklus an. 201
Wachstumsfaktoren-können Zellen zur Teilung
anregen. 203
Eukaryotische Chromosomen. 203
Mitose: Die Verteilung von genauen
Kopien der genetischen Information . 205
Die Centrosomen bestimmen die Ebene
der Zellteilung. 205
In der Prophase werden die Chromatiden sichtbar
und die Mitosespindel bildet sich. 205
XXVIII
Inhaltsverzeichnis
Die Wanderung der Chromosomen ist hochgradig
organisiert. 206
In der Telophase bilden sich wieder die
Zellkerne aus. 208
Cytokinese: Die Teilung des Cytoplasmas . 208
Reproduktion: Geschlechtlich oder
ungeschlechtlich. 209
Die Fortpflanzung durch Mitose führt zu
genetischer Beständigkeit. 209
Die Fortpflanzung durch
genetischer Vielfalt. 210
Anzahl, Form und Größe von Metaphase-
chromosomen bilden den Karyotyp. 211
Méiose:
des Zellkerns. 212
Die erste meiotische Teilung verringert die
Chromosomenzahl. 212
Die zweite meiotische Teilung trennt die
Schwesterchromatiden. 213
Die
Fehler bei der
Aneuploidie kann zu Krankheitsbildern führen . 218
Eine Polyploidie kann bei der Zellteilung Probleme
bereiten. 219
Zelltod. 219
10 Genetik:
Nachfolger. 225
Die Anfänge der Genetik. 226
Die Pflanzenzucht zeigt: Beide Eltern tragen
gleichmäßig zur Vererbung bei. 226
Mendel
experimente ein . 227
Mendels Experimente und die
Vererbungsregeln. 227
Mendel
Experimentierplan. 227
Mendels Experiment 1 umfasste eine Kreuzung
von Monohybriden. ;. 228
Mendels erste Regel. 230
Mendel
Rückkreuzung durchführte. 232
Nach Mendels zweiter Regel segregieren
verschiedenen Genen unabhängig voneinander . 232
Punnett-Quadrat oder Wahrscheinlichkeitsrechnung:
Was geht schneller?. 233
Mendels Regeln lassen sich in menschlichen
Stammbäumen beobachten. 235
Alíele
Neue
Bei vielen Genen gibt es mehrere
Dominanz ist nicht immer vollständig. 237
Bei einer Codominanz werden beide
exprimiert. 238
Einige
Wechselwirkungen zwischen den
Genen. 239
Einige Gene verändern die Wirkung von anderen
Genen. 239
Bastardwüchsigkeit (Heterosis) ist das Ergebnis
von neuen Genkombinationen und Wechsel¬
wirkungen . 240
Die Umgebung beeinflusst die Genaktivität. 240
Die meisten komplexen Phänotypen werden von
mehreren Genen und von der Umwelt bestimmt . 240
Gene und Chromosomen. 241
Gene auf demselben Chromosom sind gekoppelt. 241
Gene können zwischen den Chromatiden
ausgetauscht werden. 242
Genetiker können Chromosomenkarten erstellen . 243
Geschlechtsbestimmung und geschlechts¬
gekoppelte Vererbung . 243
Das Geschlecht wird bei den einzelnen Spezies
auf verschiedene Weise bestimmt. 243
Das
unterschiedliche Funktionen. 246
Gene auf den Geschlechtschromosomen werden
auf besondere Weise vererbt. 247
Menschen besitzen viele geschlechtsgekoppelte
Merkmale. 247
Nicht an den Zellkern gebundene
Vererbung. 249
11 DNA und ihre Funktion bei der
Vererbung. 255
DNA: Das genetische Material. 255
Die DNA von einem Bakterienstamm bewirkt bei
einem anderen Stamm eine genetische
Transformation. 256
Das transformierende Prinzip ist die DNA. 256
Replikationsexperimente mit Viren bestätigen
die DNA als das genetische Material. 257
Inhaltsverzeichnis
Die Struktur der DNA. 258
Röntgenstrukturanalysen lieferten Hinweise
auf die DNA-Struktur. 259
Die chemische Zusammensetzung der DNA
war bekannt. 259
Watson
Fünf wesentliche Eigenschaften definieren die
DNA-Struktur. 260
Die Doppelhelixstruktur der DNA ist für ihre
Funktion essenziell. 261
Die Bestimmung des DNA-Replikations-
mechanismus. 263
Bei der DNA-Replikation erschienen drei
Mechanismen als plausibel. 263
Meselson und Stahl zeigten, dass die
DNA-Replikation semikonservativ erfolgt. 263
Die molekularen Mechanismen der
DNA-Replikation. 265
Die DNA wird durch den Replikationskomplex
geführt. 265
Kleine zirkuläre DNA-Moleküle werden von einem
einzigen Ursprung aus repliziert. 266
Große lineare DNA-Moleküle enthalten mehrere
Ursprünge. 267
DNA-Polymerasen benötigen einen Primer . 267
Zellen enthalten mehrere verschiedene
DNA-Polymerasen. 268
Der Folgestrang wird aus Okazaki-Fragmenten
synthetisiert. 269
Die Telomere werden nicht vollständig repliziert. . 270
DNA-Korrekturlesefunktion und
DNA-Reparatur. 271
Korrekturlesemechanismen stellen sicher, dass
die DNA-Replikation genau erfolgt. 271
Mechanismen für die Reparatur von Fehlpaarungen
korrigieren Fehler bei der Basenpaarung. 272
Die Excisionsreparatur beseitigt chemisch
bedingte Schäden. 272
Praktische Anwendungen der
DNA-Replikation. 272
Die Polymerasekettenreaktion erzeugt zahlreiche
Kopien einer DNA. 272
Die Nudeotidsequenz der DNA lässt sich
bestimmen. 273
12 Von der DNA zum Protein:
Vom Genotyp zum Phänotyp. 279
Ein Gen - ein Polypeptid. . 279
XXIX
DNA,
RNA
Wenn Gene exprimiert werden, erfolgt der
Informationsfluss nur in einer Richtung. 282
Viren erweitern das zentrale Dogma. 283
Transkription: DNA-abhängige
RNA-Synthese. 283
Die Initiation der Transkription erfordert einen
Promotor und eine RNA-Polymerase. 284
Die RNA-Polymerase verlängert das Transkript . . 284
Die Transkription endet an bestimmten
Basensequenzen. 284
Der genetische Code. 286
Der genetische Code ist redundant, aber eindeutig. 286
Der genetische Code ist (nahezu) universell. 286
Der genetische Code wurde mithilfe künstlicher
mRNAs entschlüsselt. 287
Vorbereitung der Translation: Kopplung
von RNAs, Aminosäuren und Ribosomen . 288
Transfer-RNAs tragen spezifische Aminosäuren
und binden an spezifische
Aktivierungsenzyme verknüpfen die richtigen
tRNAs und Aminosäuren. 289
Das Ribosom ist die Werkbank der Translation. . . 290
Translation: RNA-abhängige
Polypeptidsynthese. 291
Die Translation beginnt mit dem
Initiationskomplex. 292
Das Polypeptid wird vom N-Terminus aus
verlängert. 292
Die
wächst. 293
Ein Freisetzungsfaktor beendet die Translation . . 293
Regulierung der Translation. 294
Manche Antibiotika und bakterielle
indem sie die Translation hemmen. 294
Die Polysombildung erhöht die Geschwindigkeit
der Proteinsynthese. 294
Posttranslationale Ereignisse. 295
Signalsequenzen lenken Proteine zu ihrem
zellulären Bestimmungsort. 295
Viele Proteine werden nach der Translation
modifiziert. 297
Mutationen: Vererbbare Veränderungen
im Genom. 298
Punktmutationen sind Veränderungen einzelner
Nudeotide. 299
xxx
Chromosomenmutationen sind umfangreiche
Veränderungen des genetischen Materials. 300
Mutationen können spontan oder induziert
entstehen. 301
Mutationen sind das Rohmaterial der Evolution. . 303
13 Die Genetik der Viren
und Prokaryoten. 307
Untersuchungen zur Natur der Gene . 308
Viren: Reproduktion und Rekombination. 308
Viren wurden bereits untersucht, bevor man sie
sehen konnte. 308
Viren vermehren sich nur mithilfe von lebenden
Zellen. 309
Es gibt yiele Arten von Viren. 309
Bakteriophagen reproduzieren sich durch einen
lyrischen oder einen lysogenen Zyklus. 310
Lytische Phagen können bei der Behandlung
bakterieller Infektionen helfen. 311
Tierviren weisen sehr unterschiedliche
Reproduktionszyklen auf. 311
Viele Pflanzenviren verbreiten sich mithilfe
von Vektoren. 312
Prokaryoten: Reproduktion und
Rekombination. 314
Durch die Reproduktion von Prokaryoten
entstehen Klone. 315
Bakterien konjugieren bei der Rekombination. . . 315
Bei einer Transformation nehmen die Zellen Gene
aus ihrer Umgebung auf. 317
Bei derTransduktion übertragen Viren Gene von
Zelle zu Zelle. 317
Plasmide sind zusätzliche Chromosomen
in Bakterien. 318
Transponierbare Elemente bewegen Gene
zwischen Plasmiden und Chromosomen. 320
Die Regulation der Genexpression
bei Prokaryoten. 320
Die Regulation der Transkription spart Energie . 321
Ein einziger Promotor kontrolliert die Transkription
benachbarter Gene. 321
Opérons
Prokaryoten.'. 322
Operator und Repressor kontrollieren, wodurch
die Transkription induziert wird: Das /ac-Operon . 322
Operator und Repressor kontrollieren, wodurch
die Transkription gehemmt wird: Das irp-Operon . 324
Die Proteinsynthese kann durch Erhöhung der
Promotoreffizienz kontrolliert werden. 325
Inhaltsverzeichnis
Transkriptionskontrolle bei Viren. 325
Prokaryotische Genome. 327
Die funktioneile Genomik setzt Gensequenzen
in Beziehung zu ihren Funktionen. 327
Die Sequenzierung prokaryotischer Genome hat
eine medizinische Bedeutung. 328
Welche Gene sind für das Überleben einer Zelle
erforderlich?. 328
14 Das eukaryotische Genom und
Seine Expression. 333
Das eukaryotische Genom. 333
Das eukaryotische Genom ist größer und komplexer
als das der Prokaryoten. 334
Beim Hefegenom kommen eukaryotische Funktionen
zum prokaryotischen Modell hinzu. 335
Beim Nematodengenom kommt die Komplexität
der Entwicklung hinzu. 335
Die Taufliege besitzt erstaunlich wenige Gene. . . 336
Der Kugelfisch ist ein Wirbeltier mit einem
kompakten Genom. 337
Das Genom der Reispflanze lässt sich auf das Genom
der Modellpflanze Arabidopsis zurückführen . 337
Repetitive
Genom. 338
Hochrepetitive Sequenzen liegen in einer großen
Anzahl von Kopien vor. 338
Einige mittelrepetitive Sequenzen werden
transkribiert. 339
Transposons
Die Struktur von Protein codierenden
Genen. 341
Protein codierende Gene enthalten nichtcodierende
interne und flankierende Sequenzen. 341
Viele eukaryotische Gene gehören zu
Genfamilien. 343
RNA-Prozessierung. 344
Das Primärtranskript Protein codierender Gene wird
an beiden Enden modifiziert. 344
Das Spleißen entfernt
Primärtranskript. 345
Regulierung der Genexpression bei der
Transkription. 346
Spezifische Gene können selektiv transkribiert
werden. 346
Gene können durch die Chromatinstruktur
inaktiviert werden. 350
Inhaltsverzeichnis
DNA-Rearrangement: Eine DNA-Sequenz kann an
einen neuen Genort springen, wodurch ihre
Transkription aktiviert wird. 352
Selektive Genamplifikation führt zu mehr Matrizen
für die Transkription. 352
Posttranskriptionale Regulierung. 353
Durch alternatives Spleißen können aus demselben
Gen verschiedene mRNAs hervorgehen. 353
Die Stabilität der
RNÂ
zu verändern. 354
Translationale und posttranslationale
Regulierung. 354
Die Translation der mRNA kann reguliert werden . 355
Das Proteasom kontrolliert die Existenzdauer
von Proteinen nach der Translation. 355
15 Signalübertragung und
Kommunikation zwischen Zellen. 359
Signale. 360
Zellen empfangen physikalische Reize und
chemische Signale aus ihrer Umwelt und von
anderen Zellen. 360
Zu einem Signalübertragungsweg gehören Signal,
Rezeptor, Signaltransduktion und Reaktion . 360
Rezeptoren. 363
Rezeptoren haben spezifische Bindungsstellen für
ihr Signalmolekül. 363
Es gibt viele Arten von Rezeptoren. 363
Übertragung von Signalen
(Signaltransduktion). 366
Proteinkinasenkaskaden verstärken die Reaktion
auf die Rezeptorbindung. 367
Zyklisches
Botenmolekül. 368
Zwei sekundäre Messenger leiten sich aus
Lipidenab. 369
Calciumionen sind an vielen
Signalübertragungswegen beteiligt. 370
Stickstoffmonoxid ist ein Gas, das als sekundärer
Messenger fungieren kann. 370
Die Signalübertragung ist hochgradig reguliert . . 371
Signaleffekte: Veränderungen
der Zellfunktion. 371
lonenkanäle werden geöffnet. 371
Enzymaktivitäten werden verändert. 372
Verschiedene Gene werden transkribiert. 373
XXXI
Direkte Kommunikation zwischen Zellen . 373
Tierzellen kommunizieren über die
Pflanzenzellen kommunizieren über Plasmodesmen. 374
16 Gentechnik und Biotechnologie . 379
Zerschneiden und Neuverknüpfen
von DNA. 380
Restriktionsenzyme schneiden DNA an spezifischen
Sequenzen. 380
Mithilfe einer Gelelektrophorese lässt sich die
Größe von DNA-Fragmenten bestimmen. 381
Rekombinante DNA kann im Testgefäß
erzeugt werden. 382
Wie man neue Gene in Zellen einschleust. 383
Gene können in prokaryotische oder eukaryotische
Zellen eingeschleust werden. 383
Vektoren können neue DNA in Wirtszellen
transportieren. 384
Mithilfe von Reportergenen lassen sich Wirtszellen
identifizieren, die rekombinante DNA enthalten. . 386
Quellen für Gene, die kloniert
werden sollen. 388
Genbibliotheken enthalten Fragmente
eines Genoms. 388
Mithilfe der Reversen Transkriptase lässt sich
von mRNA eine DNA-Kopie erzeugen. 388
DNA kann im Labor chemisch synthetisiert werden. 389
DNA kann im Labor mutiert werden. 390
Einige weitere Werkzeuge für die
Manipulation von DNA. 390
Durch eine homologe Rekombination lassen sich
Gene inaktivieren. 390
DNA-Chips können DNA-Mutationen und die
Expression von
Antisense-RNA und die RNA-Interferenz können
die Expression spezifischer Gene verhindern. . 392
Das Two-Hybrid-System zeigt, welche Proteine in
einer Zelle interagieren. 393
Anwendungen künstlich veränderter DNA
in der Biotechnologie. 394
Expressionsvektoren können Zellen in Protein¬
reaktoren umwandeln. 394
Mit Biotechnologie können medizinisch relevante
Proteine hergestellt werden. 395
Die künstliche Veränderung von DNA verändert
die Landwirtschaft. 396
Es gibt in der Öffentlichkeit Bedenken gegen die
grüne Biotechnologie. 399
XXXII
Genetische Fingerabdrücke basieren auf der
Polymerasekettenreaktion.
400
17 Molekularbiologie und Medizin . 405
Anomale oder fehlende Proteine:
Der mutierte Phänotyp. 406
Enzymatische Fehlfunktionen können Krankheiten
verursachen . . .
Ein anomales Hämoglobin ist die Ursache für die
Sichelzellenanämie. 407
Veränderte Membranproteine verursachen viele
Krankheiten. 407
Veränderungen in Strukturproteinen können
Krankheiten verursachen. 409
Prionkrankheiten beruhen auf Störungen der
Protemkonformation. 409
Die meisten Krankheiten werden von Genen und
Umwelteinflüssen gemeinsam verursacht. 410
Die genetisch bedingten Krankheiten des Menschen
zeigen verschiedene Vererbungsmuster . 410
Mutationen und menschliche
Krankheiten. 411
Um ein Gen zu identifizieren, kann man beim
Protein beginnen. 412
Chromosomale Deletionen können die Isolierung
des Gens und dann des Proteins ermöglichen. . . 412
Genetische Marker können den Weg zu wichtigen
Genen weisen. 413
Mutationen von Genen treten beim Menschen
in vielen verschiedenen Größenordnungen auf . . 414
Sich ausdehnende Triplettwiederholungen markieren
Bruchstellen in einigen menschlichen Genen . 415
Aufgrund genomischer Prägung benötigen Säuger
stets auch einen Vater. 416
Reihentests auf genetisch bedingte
menschliche Krankheiten. 416
Ein Test auf anomale Phänotypen kann auf der Ex¬
pression von Proteinen basieren. 416
Anomale Gene lassen sich mit verschiedenen Test¬
methoden auffinden . 417
Krebs: Krankheit durch genetische
Veränderungen. 419
Krebszellen unterscheiden sich von normalen
Zellen. 419
Einige Krebsformen werden durch Viren verursacht. 420
Die meisten Krebserkrankungen werden durch
Mutationen verursacht. 421
Bei vielen Krebserkrankungen sind zwei Arten
von Genen verändert. 421
Inhaltsverzeichnis
Der Weg von einer normalen Zelle zu einer
Krebszelle ist komplex. 423
Behandlung genetisch bedingter
Krankheiten. 424
Eine mögliche Behandlungsmethode ist die
Beeinflussung des Phänotyps. 424
Die Gentherapie bietet die Hoffnung auf eine
spezifische Behandlung. 425
Sequenzierung des menschlichen
Genoms. 426
Bei der Genomsequenzierung gibt es zwei
Strategien. 427
Die Sequenz des menschlichen Genoms wurde
bestimmt. 428
Für die Sequenz des menschlichen Genoms gibt
es zahlreiche Anwendungsmöglichkeiten. 429
Wie soll die genetische Information genutzt
werden?. 429
Das Proteom ist komplexer als das Genom . 430
18 Die natürliche Abwehr
von Krankheiten. 435
Abwehrsysteme bei Tieren. 436
Das Blut und die lymphatischen Gewebe spielen
bei den Abwehrsystemen eine wichtige Rolle . . . 436
Zellen und Proteine der Immunabwehr. . 437
Weiße Blutzellen besitzen viele
Abwehrfunktionen. 438
Proteine des Immunsystems binden an
Krankheitserreger oder übertragen Signale auf
andere Zellen. 438
Unspezifische Immunabwehr. 438
Barrieren und lokale Faktoren verteidigen den
Körper gegen Eindringlinge. 438
Zu den unspezifischen Abwehrmechanismen
gehören chemische und zelluläre Reaktionen . . . 440
Ein zellulärer Signalübertragungsweg stimuliert
die Immunabwehr. 441
Spezifische Abwehrmechanismen:
Das Immunsystem. 442
Vier Eigenschaften charakterisieren das
Immunsystem. 443
Es gibt zwei interaktive Immunreaktionen. 443
Genetische Prozesse und die klonale Selektion
bringen die Vielfalt der Antikörper hervor. 444
Immunität und das immunologische Gedächtnis
sind das Ergebnis der klonalen Selektion. 445
Inhaltsverzeichnis
XXXIII
Impfstoffe stimulieren das immunologische
Gedächtnis. 445
Tiere unterscheiden körpereigen von körperfremd
und tolerieren die eigenen
B-Zellen: Die humorale Immunantwort. . 447
Einige B-Zellen entwickeln sich zu Plasmazellen. . 448
Die verschiedenen Antikörper haben eine
übereinstimmende Struktur. 448
Hybridome produzieren monoklonale Antikörper . 449
T-Zellen: Die zelluläre Immunantwort. 451
T-Zell-Rezeptoren kommen auf zwei Typen
von T-Zellen vor. 451
Der Haupthistokompatibilitätskomplex codiert
Proteine, die dem Immunsystem
präsentieren. 452
An der humoralen Immunantwort sind T-Helferzellen
und MHC-Il-Proteine beteiligt. 453
An der zellulären Immunantwort sind cytotoxische
T-Zellen und MHC-I-Moleküle beteiligt. 455
MHC-Proteine bilden die Grundlage der
Selbsttoleranz. 455
MHC-Proteine sind verantwortlich für die
Abstoßung von Transplantaten. 455
Die genetischen Grundlagen
der Antikörpervielfalt. 456
Die Antikörpervielfalt ist das Ergebnis von DNA-
Umstrukturierungen und anderen Mutationen. . . 456
Die konstante Region wirkt beim Immunglobulin-
Klassenwechsel mit. 458
Störungen des Immunsystems. 458
AIDS ist eine Immunschwächekrankheit. 459
Infektion und Replikation von HIV erfolgen
in ^-Zellen. 461
Die Behandlung von HIV-Infektionen beruht auf
Erkenntnissen über die molekulare Biologie
des Virus. 461
Teil
Entwicklung
Essay
Probleme der Forschung an embryonalen
Stammzeiten.
Von Gisela Badura-Lotter
466
19
der Entwicklung. 469
Entwicklungsprozesse. 470
Entwicklung besteht aus Wachstum, Differenzierung
und Morphogenese. 470
Mit fortschreitender Entwicklung werden Zellen
immer stärker spezialisiert. 471
Die Rolle der differenziellen Genexpression
bei der Zelldifferenzierung. 472
Differenzierung führt gewöhnlich nicht zu
irreversiblen Veränderungen im Genom. 472
Stammzellen können von Signalen aus der Umgebung
dazu angeregt werden, sich zu differenzieren . . . 475
Gene werden bei der Zelldifferenzierung
differenziell exprimiert . 477
Die Rolle von cytoplasmatischer
Segregation
Zelldetermination. 478
Polarität resultiert aus cytoplasmatischer
Segregation
Gewebe induzieren die Entwicklung ihrer
Nachbarregion, indem sie Induktoren sezemieren. 479
Einzelne Zellen können bei ihren Nachbarn
Veränderungen bewirken. 480
Die Rolle der Musterbildung bei der
Organentwicklung. 481
Einige Zellen sind darauf programmiert zu sterben . 481
Pflanzen haben Organidentitätsgene. 482
Morphogen-Gradienten liefern
Positionsinformation. 483
Die Rolle der differenziellen
Genexpression beim Entwickeln
der Körpersegmentierung. 484
Maternaleffektgene codieren Morphogene, welche
die Polarität bestimmen. 484
XXXIV
Inhaltsverzeichnis
Nach den Matemaleffektgenen wirken
Segmentierungsgene und homöotische Gene . 485
Die Entwicklung von Drosophila resultiert aus einer
transkriptioneil kontrollierten Genkaskade . 485
Homöotische Gene rufen Veränderungen in der
Segmentidentität hervor. 486
Homöobox enthaltende Gene codieren
Transkriptionsfaktoren. 487
20 Entwicklung der Tiere: Vom Genom
zum Organismus. 491
Die Entwicklung beginnt mit der
Befruchtung. 492
Spermium und Eizelle liefern unterschiedliche
Beiträge zur
Befruchtung führt zu einer Reorganisation im
Cytoplasma der Eizelle. 492
Die Reorganisation des Ooplasmas schafft die
Voraussetzungen für die Determination. 493
Furchung: Das Cytoplasma wird neu
verpackt. 494
Die Dottermenge beeinflusst die Furchung . 494
Die Orientierung der Mitosespindeln beeinflusst
das Furchungsmuster. 495
Die Furchung bei Säugern ist einzigartig. 495
Bestimmte Blastomeren generieren bestimmte
Gewebe und Organe. 497
Gastrulation: Der Körperbauplan entsteht 498
Die Gastrulation beim Seeigel ist durch die
Invagination des
Die Gastrulation beginnt beim Frosch am grauen
Halbmond. 499
Die dorsale Urmundlippe organisiert die Bildung des
Embryos. 499
Die Gastrulation von Reptilien und Vögeln ist eine
Anpassung an dotterreiche Eier. 503
Säugerkeime haben keinen Dotter, aber dennoch
entspricht ihr Gastrulationsmuster dem der
Reptilien undVögel. 504
Neurulation: Das Nervensystem wird
angelegt. 504
Bei der Neurulation spielt die dorsale Urmundlippe
eine zentrale Rolle. 504
Die Körpersegmentierung entwickelt sich im Verlauf
der Neurulation. 505
Hox-Gene kontrollieren die Entwicklung längs der
anterior-posterioren Achse. 506
Extraembryonale Membranen. 507
An der Bildung der extraembryonalen Membranen
sind alle drei Keimblätter beteiligt . 507
Bei Säugern bilden die extraembryonalen
Membranen die
Die extraembryonalen Membranen bieten die
Möglichkeit, Erbkrankheiten zu erkennen. 509
Die Entwicklung des Menschen. 509
Die Entwicklung im Uterus lässt sich in drei
Trimester unterteilen. 509
Entwicklungsprozesse setzen sich das ganze
Leben fort. 510
21 Entwicklung und evolutionärer
Wandel . 515
Evolution und Individualentwicklung . 516
Die Entwicklung stützt sich im ganzen Tierreich
auf die gleichen Gensätze. 517
Regulationsgene und Modularität:
Die Morphologie wird abgewandelt. . 518
Mutationen können zu neuen Phänotypen führen . 518
Der zeitliche Ablauf der Genexpression kann
die Morphologie beeinflussen. 519
Pflanzliche Entwicklung und Evolution . . 521
Umwelteinflüsse auf Entwicklungsmuster. 522
Manche Umweltsignale kündigen Ereignisse an,
die sicher eintreten werden. 522
Manche Umweltsignale kündigen Ereignisse präzise
an, die nicht regelmäßig auftreten. 524
Organismen reagieren in ihrer Entwicklung nicht
auf Umweltsignale, die nur wenig, mit zukünftigen
Lebensbedingungen zu tun haben. 525
Manchmal fehlen Organismen geeignete
Reaktionen auf neue Umweltsignale. . 526
Lernen: Eine Entwicklungsmodifikation . 526
Inhaltsverzeichnis
XXXV
Teil
Evolutionsprozesse
Essay
Wie hat Darwins Theorie der natürlichen
Selektion unser Weltbild bezüglich der
Stellung des Menschen im Universum
verändert?. 530
Von Daniel
22 Die Geschichte des Lebens
auf der Erde. 533
Definition der biologischen Evolution . . 534
Bestimmung des Alters der Erde. 534
Radioaktivität bietet eine Möglichkeit, Gesteine
zu datieren. 534
Die Methoden der radiometrischen Datierung
wurden erweitert und verbessert. 535
Das wechselhafte Antlitz der Erde. 536
Die Kontinente haben ihre Lage verändert. 536
Die Erdatmosphäre war einem gerichteten Wandel
unterworfen. 537
Das Klima auf der Erde schwankt zwischen
feucht-heiß und trocken-kalt. 539
Gelegentlich veränderten Vulkane die Geschichte
des Lebens. 540
Ereignisse von außen haben ebenfalls
Veränderungen auf der Erde ausgelöst. 540
Die Fossilbelege. 540
Wichtige Abläufe in der Geschichte des
Lebens auf der Erde. 541
Während des Kambriums entwickelte sich das
Leben rasch weiter. 542
Das gesamte Paläozoikum war von großen
Veränderungen geprägt. 543
Während des Mesozoikums verstärkten sich die
geographischen Unterschiede. 545
Die modernen
Känozoikum. 546
Drei wichtige Faunen haben das Leben auf der
Erde dominiert. 547
Die Geschwindigkeit evolutionärer
Veränderungen innerhalb von
Entwicklungslinien. 548
Manche heute lebenden Arten ähneln stark ihren
Vorfahren von vor langer Zeit. 548
In manchen Entwicklungslinien verliefen die
evolutionären Veränderungen allmählich. 549
Manchmal verlaufen evolutionäre Veränderungen
mit hoher Geschwindigkeit. 550
Aussterberaten schwanken im Laufe der Zeit . 551
Die Zukunft der Evolution. 551
23 Die Mechanismen der Evolution . 555
Charles Darwins Evolutionstheorie . 556
Genetische Variabilität innerhalb
von Populationen. 559
Die meisten Populationen sind genetisch variabel. 560
Wie lässt sich genetische Variabilität messen?. . . 561
Das
Warum ist das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht
so bedeutend?. 564
Evolutionsfaktoren und ihre
Auswirkungen. 564
Mutationen sind Veränderungen im genetischen
Material. 564
Austausch von Individuen oder Gameten und
anschließende Reproduktion erzeugen einen
Genfluss. 565
Genetische Drift kann in kleinen Populationen
große Veränderungen hervorrufen. 565
Durch nichtzufällige Paarungen verändert sich die
Häufigkeit von Homozygoten. 566
Die natürliche Selektion führt zu Anpassung. . . . 567
Die Ergebnisse der natürlichen Selektion . 568
Sexuelle Selektion führt zur Entstehung auffälliger
Merkmale. 570
Einschätzung der Kosten von
Anpassungen. 572
Aufrechterhalten der genetischen
Variabilität. 573
Sexuelle Rekombination erhöht die Zahl möglicher
Genotypen. 573
Neutrale Mutationen sammeln sich mit der Zeit
in einer Population an. 574
Durch häufigkeitsabhängige Selektion wird die
genetische Variabilität innerhalb von Populationen
aufrechterhalten. 574
In geographisch getrennten Subpopulationen bleibt
genetische Variabilität erhalten. 574
XXXVI
Einschränkungen der Evolution. 575
Kulturelle Evolution. 575
Evolution auf kurze und auf lange Sicht. 576
24 Arten und ihre Entstehung. 581
Was sind Arten?. 582
Wie entstehen neue Arten?. 584
Allopatrische Artbildung erfordert völlige
genetische Isolation. 584
Sympatrische Artbildung erfolgt ohne physikalische
Barrieren. 585
Endgültige Artbildung: Mechanismen der
reproduktiven Isolation. 588
Präzygotische Barrieren wirken vor der
Befruchtung ein. 588
Postzygotische Barrieren wirken nach der
Befruchtung ein. 590
Gerade ablaufende Artbildung lässt sich
beobachten. 590
Hybridzonen: Unvollständige reproduktive
Isolation. 591
Unterschiedliche Artbildungsraten. 593
Adaptive
25 Die Rekonstruktion der
Phylogenie und ihre
Anwendungsmöglichkeiten. 599
Stammbäume. 600
Homologe Merkmale sind von einem gemeinsamen
Vorfahren geerbt. 600
Bisweilen ist es schwierig, Merkmale als
ursprünglich zu identifizieren. 602
Die Schritte bei der Rekonstruktion von
Stammbäumen. 603
Zur Rekonstruktion von Stammbäumen dienen
morphologische Merkmale und
Entwicklungsmerkmale. 603
Molekulare Merkmale sind ebenfalls hilfreich
zur Rekonstruktion von Stammbäumen. 604
Rekonstruktion eines einfachen
Stammbaums. 604
Systematiker wenden bei der Rekonstruktion von
Phylogenien das Parsimonie-Prinzip an. 606
Inhaltsverzeichnis
Biologische Klassifizierung und evolutionäre
Verwandtschaftsbeziehungen. 607
Die gegenwärtige biologische Klassifikation spiegelt
die evolutionären Beziehungen wider. 607
Stammbäume sind in vieler Hinsicht
von Nutzen. 610
Wie viele Male ist ein Merkmal entstanden? . 610
Wann erfolgte die Aufspaltung von Linien? . 611
Vor wie langer Zeit erfolgte die Radiation der
Buntbarsche im Victoriasee?. 611
26 Evolution von Molekülen
und Genomen. 617
Genome und ihre Evolution. 618
Die Evolution von Genen und Proteinen . 618
Veränderungen der Nucleotidsequenzen sind der
Antrieb für die molekulare Evolution. 618
Viele Mutationen können selektiv neutral sein . 619
Bestimmung und Vergleich von
Sequenzen. 620
Die Substitutionsraten von Nudeotiden
schwanken, weil die Proteine unterschiedliche
Funktionen haben. 621
Veränderungen in den Sequenzen können als
molekulare Uhr dienen. 621
Proteine übernehmen neue Funktionen . 624
Durch Genduplikation können Proteine neue
Funktionen erhalten. 624
Physiologische Veränderungen können dazu führen,
dass ein Protein neue Funktionen evolviert . 624
Die Evolution der Genomgröße. 626
Komplexere Organismen besitzen mehr Gene als
einfachere.626
Durch Genduplikation können sich die Genomgröße
und die Komplexität erhöhen. 627
Nuteungsmöglichkeiten von molekularen
Informationen über Genome. 628
Anhand molekularer Informationen werden
Phylogenien rekonstruiert. 628
Mithilfe von molekularen Daten kann man die
Entwicklungsgeschichte von Genen aufklären. 629
Molekulare Informationen eröffnen neue
Möglichkeiten zur Bekämpfung von Krankheiten . 630
Nicht alle Krankheitsprobleme lassen sich mit
molekularen Daten lösen. 630
Inhaltsverzeichnis
XXXVII
Teil
Die Evolution der
biologischen Vielfalt
Essay
Welche Verpflichtung haben wir der Natur
gegenüber?. .
Von Holmes Rolston, Hl
634
27
prokaryotischen Domänen. 637
Warum drei Domänen?. 638
Allgemeine Biologie der Prokaryoten. 639
Prokaryoten kommen in bestimmen
charakteristischen Formen und Assoziationen vor. 640
Prokaryoten fehlen Zellkerne, Organellen und
ein Cytoskelett. 640
Bei Prokaryoten gibt es charakteristische
Fortbewegungsweisen. 641
Prokaryoten besitzen charakteristische Zellwände . 642
Prokaryoten pflanzen sich asexuell fort, aber es
erfolgt eine genetische Rekombination . 643
Prokaryoten haben sich viele Stoffwechsel¬
möglichkeiten erschlossen. 643
Prokaryoten in ihren Lebensräumen. . 645
Prokaryoten spielen eine wichtige Rolle im Kreislauf
der Elemente. 645
Archaea tragen dazu bei, die globale Erwärmung
zu minimieren.,. 645
Prokaryoten leben auf und in anderen
Organismen. 645
Eine kleine Minderheit von Bakterien sind
Krankheitserreger. 646
Prokaryoten können Biofilme bilden. 647
Phylogenie und Diversität
der Prokaryoten. 647
Die Nudeotidsequenzen von Prokaryoten bringen
ihre evolutionären Verwandtschaftsbeziehungen
ans Licht. 647
Durch horizontalen Gentransfer wurde die Klarheit
der Phylogenie getrübt. 648
Mutationen sind eine bedeutende Quelle für
die Variabilität der Prokaryoten. 648
Die
Manche Bakterien lieben Hitze. 649
Die Proteobacteria sind eine große und
vielgestaltige Gruppe. 649
Cyanobakterien sind wichtige Photoautotrophe. . 650
Spirochäten sehen aus wie Korkenzieher. 651
Chlamydien sind extrem klein. 652
Die meisten Firmicutes sind Gram-positiv. 652
Die Archaea. 654
Die Archaea haben einige für sie typische
Merkmale gemeinsam. 654
Die meisten Crenarchaeota leben in heißen,
sauren Habitaten. 655
Die Euryarchaeota leben an vielen erstaunlichen
Stellen. 655
28 Protisten und der Aufbruch
der Eukarya.
Definition der Protisten. 661
Die Entstehung der eukaryotischen Zelle 662
Die moderne eukaryotische Zelle entstand in
mehreren Schritten. 662
Es bleiben viele Ungewissheiten. 664
Zur allgemeinen Biologie der Protisten. . 665
Protisten zeigen unterschiedliche
Fortbewegungsweisen. 665
Vesikel erfüllen zahlreiche verschiedene
Funktionen. 665
Protisten weisen ganz unterschiedliche
Zelloberflächen auf. 666
Viele Protisten enthalten Endosymbionten. 667
Protisten betreiben meist sowohl asexuelle als
auch sexuelle Fortpflanzung. 667
XXXVIII
Inhaltsverzeichnis
Diversität der Protisten. 668
Diplomonadida und Trichomonadida . 670
Euglenozoa. 670
Euglenida besitzen Geißeln am Vorderende . 670
Kinetoplastida besitzen Mitochondrien, die ihre
eigene
Alveolata. 671
Dinoflagellata sind^einzellige marine Organismen
mit zwei Geißeln. 672
Apicomplexa sind Parasiten mit ungewöhnlichen
Sporen. 672
Ciliata haben zwei Formen von Zellkernen. 674
Heterokontobionta (Stramenopiles). 676
Diatomeen kommen in allen marinen
Lebensräumen vor. 676
Unter den Braunalgen finden sich die größten
Protisten. 677
Der Entwicklungszyklus vieler Protisten und aller
Pflanzen ist durch einen Generationswechsel
gekennzeichnet. 679
Zu den Cellulosepilzen gehören die
Wasserschimmel und ihre Verwandten. 680
Rhodobionta (Rotalgen). 680
Chlorophyta (Grünalgen). 681
Gestalt und zelluläre Organisation der Chlorophyta
sind sehr variabel. 682
Chlorophyta durchlaufen unterschiedliche
Entwicklungszyklen. 682
Zwischen den Chlorophyta und den Landpflanzen
stehen die Armleuchteralgen. 683
Choanoflagellata. 684
Die Geschichte der multiplen
Endosymbiosen. 684
Einige mehrfach auftretende
Körperformen. 686
Amöben bilden Pseudopodien. 686
Schleimpilze setzen aus aufrechten Fruchtkörpern
Sporen frei. 687
29 Samenlose Pflanzen: Übergang
vom Wasser ans Land. 695
Das Pflanzenreich. 696
Wir unterscheiden bei den Landpflanzen zwölf
rezente Klassen. 697
Entwicklungszyklen von Landpflanzen sind durch
Generationswechsel gekennzeichnet. 697
Die Landpflanzen entstanden aus einer Gruppe
der Grünalgen
Die Eroberung des Festlands. 699
Besondere Anpassungen an die terrestrische
Umwelt unterscheiden die Landpflanzen von den
Grünalgen. 699
Die meisten heutigen Pflanzen besitzen Leitbündel. 699
Die Bryophyten: Lebermoose, Hornmoose
und Laubmoose. 700
Der Sporophyt der Moospflanzen ist vom
Gametophyten abhängig. 700
Die Lebermoose sind wahrscheinlich die älteste
rezente Klasse der Landpflanzen. 702
Hornmoose haben als Anpassung an ein Leben an
Land Spaltöffnungen entwickelt. 703
Bei den Laubmoosen entstanden Mechanismen
zum Transport von Wasser und Kohlenhydraten . . 703
Die Entstehung der Gefäßpflanzen
(Tracheophyten). 705
Die Evolution der Gefäßpflanzen erstreckte sich
über fast eine halbe Milliarde Jahre. 706
Die ersten Gefäßpflanzen besaßen weder Wurzeln
noch Blätter. 707
Die ersten Tracheophyten entwickelten zusätzliche
neue Merkmale. 707
Die rezenten Farnpflanzen
(Pteridophyten). 709
Die Bärlappe bilden die Schwestergruppe der
anderen Tracheophyten. 710
Schachtelhalme, Gabelblattgewächse und
Echte Farne bilden ein Monophylum. 710
Farne entwickelten große, komplexe Blätter. 712
Im Entwicklungszyklus der Echten Farne dominiert
die Sporophytengeneration. 713
30 Die Evolution der Samenpflanzen . 717
Die Samenpflanzen. 718
Samenpflanzen sind heterospor und haben sehr
kleine Gametophyten. 718
Der Samen ist ein komplexes Paket. 719
Die Gymnospermen oder Nacktsamer . . 720
Koniferen bilden Zapfen, aber keine frei
beweglichen Zellen. 722
Die Angiospermen oder Bedecktsamer. . 723
Inhaltsverzeichnis
Die Geschlechtsorgane der Angiospermen sind
die Blüten. 724
Der Blütenbau hat sich im Verlauf der Evolution
weiterentwickelt. 725
Zwischen Angiospermen und Tieren hat eine
Koevolution stattgefunden. 727
Kennzeichnend für den Entwicklungszyklus der
Angiospermen ist eine doppelte Befruchtung . 727
Angiospermen bilden Früchte. 727
Es gibt mehrere monophyletische
Angiospermengruppen. 729
Ermittlung der stammesgeschichtlich ältesten
Angiospermen. 731
Der Ursprung der Angiospermen ist weiterhin
rätselhaft. 731
31 Chitinpilze: Zersetzer, Parasiten,
Symbionten und
Die allgemeine Biologie der Chitinpilze . 736
Manche Chitinpilze sind einzellig. 737
Der Körper eines vielzelligen Pilzes besteht
aus
Pilze stehen in engem Kontakt mit ihrer
Umgebung. 738
Pilze sind heterotrophe Organismen, die sich
durch Absorption ernähren. 738
Die meisten Chitinpilze pflanzen sich sowohl
asexuell als auch sexuell fort. 739
Drei der vier Abteilungen weisen als Synapomorphie
ein Dikaryon auf. 740
Manche Chitinpilze sind Krankheitserreger . 740
Die
Flagellatenpilze ähneln vermutlich den ältesten
Chitinpilzen. 741
Jochpilze pflanzen sich sexuell durch
Verschmelzung zweier Gametangien fort. 742
Asci
Fortpflanzung gebildeten Strukturen. 743
Die sexuelle Fortpflanzungsstruktur der Ständerpilze
ist das Basidium. 746
Imperfekte Pilze weisen kein sexuelles Stadium auf. 748
Lehensgemeinschaften von Chitinpilzen . 749
Mykorrhizen sind für viele Pflanzen
lebensnotwendig. 749
Flechten können an Standorten wachsen, an denen
kein Pflanzenwachstum mehr möglich ist. 750
XXXIX
32 Die Entstehung der Tiere und die
Evolution ihrer Körperbaupläne . 755
Tiere: Abkömmlinge eines gemeinsamen
Vorfahren. 756
Tiere sind vielzellige heterotrophe Organismen . . 756
Zahlreiche Merkmale belegen evolutionäre
Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Tieren. . . 757
Grundlegende Körperbaupläne
des Tierreichs . 758
Porifera: Tiere mit lockerer Organisation . 760
Cnidaria: Zwei Zellschichten und ein blind
endender Verdauungstrakt. 761
Nesseltiere sind einfach gebaute, aber sehr
erfolgreiche
Der Entwicklungszyklus der Cnidarier ist durch
zwei Stadien gekennzeichnet. 763
Ctenophora: Vollständiger Verdauungskanal,
Tentakel und Kämme. 766
Die Evolution der Bilateria. 767
Eine frühe Aufspaltung führte zur getrennten Ent¬
wicklung der Protostomier und Deuterostomier. . 767
Die Protostomier spalteten sich in zwei Linien auf 768
Platyzoa: Einfach gebaute
Lophotrochozoa. 769
Bei Plattwürmern wird die Fortbewegung
durch Cilienschlag unterstützt. 769
Rädertiere sind klein, aber komplex gebaut. 770
Tentaculata: Ein alter Körperbauplan . 771
Hufeisenwürmer sind festsitzende Tentaculaten . . 771
Moostierchen sind koloniebildende Tentaculaten . 772
Brachiopoden ähneln oberflächlich Muscheln . . . 773
Euspiralia: Spiralfurchung und
wurmförmiger Körper. 773
Schnurwürmer sind unsegmentiert. 773
Die Segmentierung ermöglichte den Anneliden
eine bessere Fortbewegung. 774
Mollusken haben Schalen entwickelt. 776
33 Ecdysozoa: Häutungstiere. 783
Die
Exoskelett. 784
Einige marine Stämme der Ecdysozoa sind recht
artenarm. 784
XL
Bei einigen unsegmentierten Würmern entwickelte
sich eine feste
Arthropoden und ihre Verwandten:
Segmentierte Exoskelette. 787
Einige Verwandte der Arthropoden haben keine
gegliederten Extremitäten. 788
Bei den Trilobiten traten erstmals gegliederte Beine
auf. 789
Die modernen Artrjropoden dominieren heute die
Fauna der Erde. 789
Crustaceen: Vielfältig, häufig und gut
gepanzert. 790
Insekten: Terrestrische Nachfahren
mariner Crustaceen. 791
Arthropoden mit zwei Körperabschnitten 795
Tausendfüßer haben viele Beine. 795
Die meisten Cheliceraten haben sechs
Extremitätenpaare. 795
Trends in der Evolution der Protostomier . 796
34 Deuterostomier.
Die Vorfahren der Deuterostomier. 803
Echinodermen: Radiärsymmetrie
und Ambulacralsystem . 804
Pelmatozoa haben gegliederte Arme. 807
Die Eleutherozoa sind die dominierenden
Echinodermen. 808
Hemichordaten: Ein altertümlicher
Bauplan. 810
Chordaten: Neue Strategien des
Nahrungserwerbs. 811
Bei den Wirbeltieren wurde die Chorda dorsalis
durch eine gelenkige Wirbelsäule ersetzt. 812
Kiefer ermöglichten eine effizientere Ernährung. . 813
Flossen sorgten für eine noch bessere
Beweglichkeit. 814
Die Evolution der Schwimmblase ermöglichte
eine Kontrolle des Auftriebs. 815
Die Besiedlung des Landes: Aufnahme
von Sauerstoff aus der Luft. 817
Amphibien eroberten das Land. 818
Amnioten besiedelten trockene Lebensräume . 819
Die Linien der Reptilien spalteten sich auf. 821
Inhaltsverzeichnis
Vögel: Mehr Federn und besseres
Flugvermögen. 823
Entstehung und Vielfalt der Säugetiere. . 825
Primaten und die Entstehung
des Menschen. 828
Bei den Vorfahren des Menschen evolvierte
der
Die Menschen entstanden aus australopithecinen
Vorfahren. 831
Das menschliche Gehirn wurde größer. 831
Die Menschen entwickelten Sprache und Kultur. . 833
Deuterostomier und Protostomier:
Gemeinsame Evolutionstrends. 834
Teil
Die Biologie der
Blutenpflanzen
Essay
Wann und warum sollen wir zur Förderung
und Erhaltung „natürlicher Prozesse" aktiv
in die Natur eingreifen?. 838
Von Thomas Potthast
35 Der Pflanzenkörper. 841
Vegetative Organe der Blütenpflanzen. . 842
Wurzeln verankern die Pflanze und nehmen Wasser
und Mineralstoffe auf. 843
Die Sprossachse trägt Knospen, Blätter und Blüten . 844
Blätter sind der Hauptort der Photosynthese . 845
Inhaltsverzeichnis
XLI
Pflanzenzellen. 845
Zellwände können eine komplexe Struktur
aufweisen. 846
Parenchymzellen müssen leben, um ihre Funktion
auszuüben. 846
Lebende Kollenchymzellen bieten einen
flexiblen Halt. 847
Sklerenchymzellen geben starren Halt. 847
Xylem transportiert Wasser aus den Wurzeln
in den Spross und die Blätter. 848
Das
andere Nährstoffe. 849
Gewebe von Blütenpflanzen. 850
Die Ausformung des Pflanzenkörpers. 851
Pflanzen und Tiere wachsen unterschiedlich. 851
Der Pflanzenkörper wird durch eine Hierarchie
von Meristemen erzeugt. 851
Aus dem Apikaimeristem der Wurzel entstehen
die Wurzelhaube und die primären Meristeme. . . 853
Die Produkte der primären Wurzelmeristeme
werden zu den Wurzelgeweben. 854
Die Produkte des Spross-Apikalmeristems werden
zu Sprossgeweben. 855
Sprossachse und Wurzel weisen häufig ein
sekundäres Dickenwachstum auf. 856
Die Blattanatomie ermöglicht die
Photosynthese. 859
36 Transport in Pflanzen. 863
Aufnahme und Beförderung von Wasser
und gelösten Stoffen. 864
Wasser wandert mittels Osmose durch eine
Membran. 864
Aquaporine erleichtern die Bewegung von Wasser
durch Membranen. 865
Für die Aufnahme von Mineraliqnen werden
Membran-Transportproteine benötigt. 866
Wasser und Ionen passieren auf ihrem Weg ins
Xylem den Apoplasten und den Symplasten. 867
Der Transport von Wasser und Mineralionen
im Xylem. 869
Xylemtransport durch Pumptätigkeit lebender Zellen
wurde experimentell ausgeschlossen. 869
Wurzeldruck ist nicht für den Xylemtransport
verantwortlich. 869
Für den Xylemtransport sind Transpiration und
Kohäsion verantwortlich. 870
Die Saugspannung im Xylemsaft wird mit der
Druckkammer gemessen. 871
Transpiration und die Spaltöffnungen . . 872
Die Schließzellen kontrollieren den Öffnungszustand
der Spaltöffnung. 873
Die Transpiration von Nutzpflanzen lässt sich
herabsetzen. 874
Der Substanztransport im
Die Druckstromtheorie liefert eine Erklärung für
den Phloemtransport. 875
Die Druckstromtheorie wurde experimentell
untersucht. 876
Plasmodesmen und der Materialtransfer zwischen
Zellen. 877
37 IVlineralstoffhaushalt der Pflanzen . 881
Der Erwerb von Nährstoffen. 882
Autotrophe stellen ihre eigenen organischen
Verbindungen her. 882
Wie findet ein sessiler Organismus Nährelemente?. 882
Essenzielle mineralische Nährelemente
der Pflanzen. 883
Mangelerscheinungen zeigen eine ungenügende
Ernährung an. 884
Mehrere essenzielle Nährelemente erfüllen
multiple Aufgaben. 884
Die essenziellen Nährelemente wurden durch
spezifische Experimente bestimmt. 885
Böden und Pflanzen. 885
Böden haben eine komplexe Struktur. 885
Boden bildet sich durch die Verwitterung
von Gestein. 887
Böden sind die Basis der Pflanzenernährung . . . 887
In der Landwirtschaft werden Dünger und Kalk
eingesetzt. 887
Der Einfluss von Pflanzen auf Bodenfruchtbarkeit
und pH-Wert. 888
Die Fixierung von Stickstoff. 889
Kein Leben ohne Stickstoff fixierende Bakterien. . 889
Die Nitrogenase katalysiert die Stickstoff-Fixierung . 890
Einige Pflanzen und Bakterien arbeiten zusammen,
um Stickstoff zu fixieren. 890
Die biologische Stickstoff-Fixierung entspricht nicht
immer dem landwirtschaftlichen Bedarf. 892
Pflanzen und Bakterien nehmen am globalen
Stickstoffkreislauf teil. 892
Carnivore
XLIV
Inhaltsverzeichnis
Nervengewebe verarbeitet Informationen. 970
Organe bestehen aus mehreren Geweben. 970
Physiologische Regulation
unid
Temperatur und Leben. 972
Der Q10-Wert ist ein Maß für
Temperaturabhangïgkeit
Die Temperaturabhängigkeit eines Tieres kann
sich verändern. 973
Thermorégulation:
optimalen Körpertemperatur. 974
Ektotherme und Endotherme reagieren unterschiedlich
auf Veränderungen in der Umgebungstemperatur. . 974
Ektotherme und Endotherme regulieren ihre
Körpertemperatur durch Verhalten. 974
Energiebudgets spiegeln den Gesamteffekt der
Thermorégulation
Sowohl Ektotherme als auch Endotherme
kontrollieren ihre Hautdurchblutung. 977
Einige Ektoterme produzieren Wärme. 978
Einige Fische erhöhen regional ihre Körpertemperatur
durch Wärmerückgewinnung. 978
Thermorégulation
Tieren. 978
Der Grundumsatz von endothermen Tieren ist von
der Körpergröße abhängig . 979
Endotherme reagieren auf Kälte mit
Wärmeproduktion. 980
Eine Verminderung des Wärmeverlustes ist für
das Leben in der Kälte wichtig. 981
Wasserverdunstung ist eine effiziente Möglichkeit,
Wärme abzugeben. 982
Der Thermostat der Wirbeltiere. 982
Der Thermostat von Wirbeltieren verwendet
Feedback-Information. 982
Reber hilft dem Körper, Infektionen zu bekämpfen . 983
Durch Herunterstellen des
Energie sparen. 984
42 Hormone der Tiere. 989
Hormone und ihre Wirkungen. 990
Hormone lassen sich in drei chemische Gruppen
einteilen. 990
Hormonrezeptoren befinden sich auf der
Zelloberfläche oder im Zellinneren. 991
Einige Hormone wirken lokal, andere zirkulieren
im Blut. 991
Die meisten Hormone werden über das Blut
im Körper verteilt. 991
Endokrine Drüsen sezernieren Hormone. 992
Hormonelle Kontrolle von Häutung
und Entwicklung bei Insekten. 992
Hormone aus dem Kopf kontrollieren die Häutung
bei Insekten. 992
Juvenilhormon kontrolliert die Entwicklung
von Insekten. 993
Das Hormonsystem der Wirbeltiere . 995
Die Hypophyse steht in enger Beziehung zum
Gehirn. 995
Negative Rückkopplungsschleifen kontrollieren
die Hormonsekretion.1000
Thyroxin kontrolliert den Zellstoffwechsel.1000
Eine Schilddrüsenstörung führt zur Kropfbildung . 1001
Calcitonin reduziert die Calciumkonzentration
im Blut.1001
Parathyrin erhöht die Calciumkonzentration
im Blut.1002
Vitamin D ist in Wirklichkeit ein Hormon.1002
Parathyrin senkt die Phosphatkonzentration
im Blut.1003
Insulin und Glucagon regulieren den
Zuckerspiegel im Blut.1003
Somatostatin ist ein Hormon des Gehirns und
des Darms.1004
Die Nebenniere stellt zwei Drüsen in einer dar . . 1004
Die Sexualhormone werden von den
Geschlechtsorganen produziert.1006
Veränderungen in der Kontrolle der
Sexualhormonproduktion leiten die Pubertät ein . 1007
Melatonin spielt bei biologischen Rhythmen und
Photoperiodismus eine Rolle.1008
Die Liste der Hormone ist lang.1008
Hormonwirkungen: Die Rolle der
Signalübertragungswege.1008
Die Regulation von Hormonrezeptoren kontrolliert
die Empfindlichkeit von Zellen für Hormone. 1009
Die Reaktion auf Hormone kann stark variieren. . 1009
43 Fortpflanzung der Tiere. 1015
Asexuelle und unisexuelle Fortpflanzung . 1016
Knospung und Regeneration erzeugen neue
Individuen durch Mitose. 1016
Unter
Entwicklung unbefruchteter Eier. 1017
Inhaltsverzeichnis
XLV
Bisexuelle Fortpflanzung.1018
Eizellen und Samenzellen entstehen durch
Gametogenese.1018
Besamung ist die Fusion der beiden Gameten,
Befruchtung die Fusion ihrer Kerne.1020
Anatomische und verhaltensbiologische Anpassungen
bringen Eier und Spermien zusammen.1023
Derselbe Körper kann als Männchen wie auch als
Weibchen fungieren.1024
Die Evolution des Fortpflanzungssystems der Wirbel¬
tiere verlief parallel zur Eroberung des Festlands . 1024
Fortpflanzungssysteme unterscheiden sich je
nachdem, wo sich der Embryo entwickelt.1025
Das Fortpflanzungssystem des Menschen . 1026
Die männlichen Sexualorgane produzieren Samen
und geben ihn ab.1026
Die männliche Sexualfunktion wird von Hormonen
kontrolliert.1029
Die weiblichen Geschlechtsorgane produzieren
Eizellen, nehmen Spermien auf und ernähren
den Embryo.1029
Der Ovarialzyklus erzeugt eine reife Eizelle . 1030
Der Menstruationszyklus bereitet eine geeignete
Umgebung für die befruchtete Eizelle vor.1032
Hormone steuern und koordinieren Ovarial- und
Menstruationszyklus.1033
In der Schwangerschaft übernehmen Hormone aus
den extraembryonalen Membranen die Kontrolle . 1034
Die Geburt wird von hormoneilen Signalen und
mechanischen Reizen ausgelöst.1035
Menschliches Sexualverhalten.1036
Der sexuelle Reaktionszyklus des Menschen weist
vier Phasen auf.•.1036
Menschen nutzen eine ganze Reihe von Techniken,
um ihre Fruchtbarkeit zu kontrollieren.1036
Die Reproduktionsmedizin hilft bei der Lösung von
Fertilitätsproblemen.1041
Durch Sexualverhalten werden viele Krankheits¬
erreger übertragen.1043
44 Nervenzellen und Nervensysteme.
Nervensysteme: Zelltypen und ihre
Funktion. 1049
Nervensysteme verarbeiten Information. . 1050
Neuronen sind die funktionellen Einheiten
des Nervensystems. 1050
Auch Gliazellen sind wichtige Bestandteile
des Nervensystems. 1051
Neuronen arbeiten in Netzwerken zusammen. . . 1052
Neuronen: Nervenimpulse erzeugen
und weiterleiten.1052
Der neuronalen Funktion liegen einfache
elektrische Konzepte zugrunde.1053
lonenpumpen und lonenkanäle erzeugen Ruhe-
und Aktionspotenzial.1054
lonenkanäle können das Membranpotenzial
verändern.1055
Plötzliche Veränderungen in lonenkanälen lösen
Aktionspotenziale aus.1056
Aktionspotenziale werden ohne
Signalabschwächung am Axon fortgeleitet . 1058
lonenkanäle und ihre Eigenschaften lassen sich
direkt untersuchen.1060
Aktionspotenziale können an Axonen entlang
springen.1061
Neuronen, Synapsen und Kommunikation. 1062
Die motorische Endplatte ist eine klassische
chemische
Das Eintreffen eines Nervenimpulses führt zur
Freisetzung von
Die postsynaptische Membran integriert
synaptische Eingangssignale.1063
Synapsen zwischen Neuronen können erregend
oder hemmend wirken.1064
Die postsynaptische Zelle summiert erregende
und hemmende Eingangssignale.1065
Es gibt zwei Typen von
Neurotransmitterrezeptoren.1065
Elektrische Synapsen sind zwar schnell, zur
Integration von Information aber relativ
ungeeignet.1066
Die Wirkung eines
dem Rezeptor ab, an den er bindet.1066
Vermutlich spielen Glutamatrezeptoren bei Lernen
und Gedächtnis eine Rolle.1068
Um die synaptische Reaktion abzustellen,
der
entfernt werden.1069
45 Sensorische Systeme.1073
Sinneszellen und sensorische
Transduktion.1074
Sinnesempfindungen hängen davon ab, welche
Neuronen Aktionspotenziale von Sinneszellen
empfangen.1074
Bei der sensorischen Transduktion kommt es zu
Veränderungen des Membranpotenzials.1075
Viele Rezeptorzellen adaptieren bei wiederholter
Reizung.1076
XLVI
Inhaltsverzeichnis
Chemorezeptoren: Antworten auf
spezifische Moleküle. 1076
Ärthropoden eignen sich gut zur Untersuchung
der Chemorezeption. 1076
Der Geruchssinn. 1077
Das Vomeronasalorgan nimmt Pheromone wahr . 1078
Der Geschmackssinn. 1078
Mechanorezeptpren: Detektion von Reizen,
die Membranen deformieren.1080
Viele verschiedene Sinneszellen reagieren auf
Berührung und Druck.1080
Dehnungsrezeptoren findet man in Muskeln,
Sehnen und Bändern.1081
Haarzellen liefern Information über Gleichgewicht,
Orientierung im Raum und Bewegung.1082
Gehörsysteme verwenden Haarzellen zur
Wahrnehmung von Schallwellen.1082
Photorezeptoren und visuelle Systeme. . 1086
Rhodopsine sind für die Lichtempfindlichkeit
verantwortlich. 1086
Bei Wirbellosen gibt es eine Vielzahl visueller
Systeme.1087
Bei Wirbeltieren und Cephalopoden haben sich
unabhängig voneinander scharf abbildende
Kameraaugen entwickelt.1089
Die Wirbeltiernetzhaut empfängt und verarbeitet
visuellelnformation.1091
Sinneswelten jenseits der menschlichen
Erfahrung.1093
46 Das Nervensystem von Säugern:
Struktur und höhere Funktionen.
1099
Das Nervensystem: Struktur, Funktion
und Informationsfluss.1100
Ein konzeptuelles Schema des Nervensystems
verfolgt den Informationsfluss.1100
Das ZNS von Wirbeltieren entwickelt sich aus
dem embryonalen Neuralrohr.1101
Funktionelle Subsysteme des
Nervensystems.1102
Das Rückenmark empfängt Information aus
dem Körper und verarbeitet sie.1102
Das retikuläre System aktiviert das Endhirn . . 1103
Das limbische System unterstützt elementare
Funktionen des Großhirns.1104
Großhirnregionen wechselwirken miteinander,
um Bewusstsein zu erzeugen und das Verhalten
zu kontrollieren. 1104
Das Großhirn hat an Größe und Komplexität
zugenommen.1107
Informationsverarbeitung durch
neuronale Netzwerke.1108
Das autonome Nervensystem kontrolliert
die physiologischen Funktionen von Organen
und Organsystemen.1108
Neuronen und Schaltkreise im Okzipital
integrieren visuelle Information.1110
Zellen im visuellen
von beiden Augen.1111
Höhere Gehirnfunktionen auf Zellniveau
verstehen.1112
Schlafen und Träumen produziert elektrische
Muster im Gehirn.1112
Lernen und Gedächtnis lassen sich zum Teil
in bestimmten Gehirnarealen lokalisieren.1114
Sprachliche Fähigkeiten sind in der linken
Großhirnhemisphäre lokalisiert.1116
Was ist Bewusstsein?.1117
47 Effektoren: Wie Tiere
sich bewegen.1121
Mikrotubuli, Actinfilamente
und Zellbewegung.1122
Mikrotubuli sind Komponenten des Cytoskeletts . 1122
Mikrofilamente verändern die Zellform und rufen
Zellbewegungen hervor.1122
Muskelkontraktion.1123
Die glatte Muskulatur bewirkt langsame
Kontraktionen vieler innerer Organe.1123
Die Herzmuskulatur sorgt dafür, dass das
Herz schlägt.1125
Gleitende
Skelettmuskulatur kontrahiert.1125
Wechselwirkungen zwischen Actin und Myosin
bewirken das Gleiten der
Die Wechselwirkung zwischen Actin und Myosin
wird von Calciumionen kontrolliert.1128
Im glatten Muskel vermittelt Calmodulin die
Ca2+-Kontrolle der Kontraktion.1129
Einzelne Skelettmuskelzuckungen summieren sich
zu abgestuften Kontraktionen.1129
Muskelkraft und Muskelleistung.1131
Die Muskelfasertypen bestimmen Ausdauer und
Kontraktionskraft.1131
Die Kontraktionskraft eines Muskels hängt von
seiner Vordehnung ab.1132
Inhaltsverzeichnis
XLVII
Training erhöht Muskelkraft und Ausdauer . 1132
Der Energienachschub begrenzt die Muskelleistung. 1133
Skelettsysteme. 1134
Ein Hydroskelett besteht aus Flüssigkeit in einem
von Muskeln umgebenen Hohlraum. 1134
Exoskelette sind feste Außenstrukturen. 1135
Das Endoskelett der Wirbeltiere bietet den Muskeln
ein Widerlager. 1135
Knochen, entwickelt sich aus Bindegewebe oder
aus Knorpel. 1137
Knochen, die ein gemeinsames Gelenk haben,
können als Hebel wirken. 1138
Muskeln brauchen stets einen
Andere Effektoren. 1139
Gasaustausch bei Tieren. 1145
Physikalische Prozesse, die den
Atemgasaustausch bestimmen. 1146
Luft ¡st ein besseres Atemmedium als Wasser. 1146
Hohe Temperaturen bringen Atemprobleme
für Wassertiere mit sich. 1147
Mit zunehmender Höhe sinkt die verfügbare
Sauerstoffmenge. 1147
Kohlendioxid wird durch Diffusion abgegeben. . . 1148
Das Ficksche Diffusionsgesetz gilt für alle Gas
austauschenden Systeme. 1148
Anpassungen zur Erleichterung des
Atemgasaustauschs. 1148
Atemorgane haben eine große Oberfläche . 1148
Gastransport zu und von den austauschenden
Oberflächen optimiert die Partialdruckgradienten . 1149
Gasaustausch in der menschlichen Lunge . 1155
Sekrete im Atmungstrakt unterstützen
die Ventilation. 1156
Die Lunge wird durch Druckänderungen in der
Brusthöhle ventiliert. 1156
Transport von Atemgasen im Blut. 1158
Hämoglobin kann Sauerstoff reversibel binden . . 1158
Myoglobin hält eine Sauerstoffreserve bereit . 1159
Die Sauerstoffaffinität von Hämoglobin ist variabel. 1160
Kohlendioxid wird von Bicarbonationen im Blut
transportiert. 1161
Die Regulation der Atmung. 1162
Die Atmung wird vom Hirnstamm kontrolliert. 1162
Zur Regulation der Atmung ist
Feedback-Information nötig. 1163
49 Kreislaufsysteme.1169
Kreislaufsysteme: Pumpen, Gefäße
und Blut.1170
Einfache wasserlebende Tiere kommen ohne
Kreislaufsystem aus.1170
Offene Kreislaufsysteme bewegen Hämolymphe
durch den Körper.1170
Geschlossene Kreislaufsysteme lassen Blut durch
Gewebe zirkulieren.1171
Kreislaufsysteme bei Wirbeltieren. 1172
Fische haben ein zweikammeriges Herz. 1172
Amphibien haben ein dreikammeriges Herz. . 1173
Reptilien können Lungen- und Körperkreislauf
ausgezeichnet kontrollieren. 1173
Bei Vögeln und Säugern sind Lungen- und
Körperkreislauf vollständig getrennt. 1175
Das menschliche Herz: Zwei Pumpen
in einem Organ.1175
Blut wird vom rechten Herzen in die Lunge und
vom linken Herzen in den Körper gepumpt . 1175
Der Herzschlag wird im Herzmuskel generiert. 1178
Ein Erregungsleitungssystem koordiniert die
Kontraktion des Herzmuskels.1178
Die elektrischen Eigenschaften der Ventrikel¬
muskulatur erhalten die Herzkontraktion aufrecht . 1179
Das EKG registriert die elektrische Aktivität
des Herzens.1179
Das Gefäßsystem: Arterien, Kapillaren
und Venen.1180
Arterien und
elastisches Bindegewebe und Muskelfasern. . 1180
Blut fließt langsam durch Kapillarbetten.1180
Der Stoffaustausch in Kapillarbetten erfolgt durch
Ultrafiltration, Osmose und Diffusion.1181
Blut fließt durch Venen zurück zum Herzen . 1183
Lymphgefäße führen Gewebeflüssigkeit in den
Blutkreislauf zurück.1183
Wem droht eine Herz-Kreislauf-Erkrankung? . 1184
Blut: Ein flüssiges Bindegewebe. 1185
Erythrocyten transportieren die Atemgase. 1186
Blutplättchen spielen bei der Blutgerinnung
eine Schlüsselrolle. 1186
Blutplasma ist eine komplexe Flüssigkeit. 1187
Kontrolle und Regulation
des Kreislaufsystems.1187
Durch Autoregulation wird die lokale Durchblutung
den lokalen Bedürfnissen angepasst.1188
XLVIII
Inhaltsverzeichnis
Der arterielle Blutdruck wird von
und neuronalen Mechanismen kontrolliert
und reguliert.1188
Kardiovaskuläre Kontrolle sorgt bei tauchenden
Tieren für die Einsparung von Sauerstoff.1190
50 Ernährung, Verdauung
Und Resorption.1195
Ernährung
decken.1196
Energie lässt sich in Kalorien oder Joule messen . 1196
Energiebudgets zeigen, wie Tiere ihre Ressourcen
nutzen.1197
Energiereserven können im Körper gespeichert
werden.1198
Nahrung liefert die Kohlenstoffgerüste für die
Biosynthese.1199
Für zahlreiche Funktionen brauchen Tiere ,
Mineralstoffe.1200
Tiere müssen Vitamine mit der Nahrung
aufnehmen.1201
Nährstoffmängel führen zu Erkrankungen.1203
Anpassungen an die Art der
Nahrungsaufnahme.1203
Die Nahrung von
und schwer verdaulich.1204
Carnivoren
und töten.1204
Säugetiere haben unterschiedliche Zahntypen. . . 1204
Verdauung.1205
Ein durchgehender Verdauungstrakt ist an
beiden Enden offen.1205
Verdauungsenzyme bauen Makromoleküle
in der Nahrung ab.1206
Bau und Funktion des Verdauungstrakts
der Wirbeltiere.1207
Der Magen-Darm-Trakt der Wirbeltiere besteht
aus vier Hauptschichten.1207
Mechanische Aktivität bewegt die Nahrung durch
den Darm und unterstützt die Verdauung.1208
Die chemische Verdauung beginnt im Mund
und Magen.1209
Der größte Teil der Verdauung findet
im Dünndarm statt.1211
Die Nährstoffe werden im Dünndarm resorbiert. . 1212
Wasser und Ionen werden im Dickdarm resorbiert . 1214
Herbivoren
Celluloseverdauung.1214
Kontrolle und Regulation der Verdauung . 1215
Autonome Reflexe koordinieren Funktionen
in verschiedenen Darmabschnitten.1215
Viele Verdauungsfunktionen werden von Hormonen
kontrolliert.1216
Kontrolle und Regulation des
Energiestoffwechsels.1216
Die Leber regelt den Umsatz energiereicher
Moleküle.1216
Lipoprotéine:
Hässliche.1217
Die Hormone Insulin und Glucagon kontrollieren
den Energiestoffwechsel.1217
Regulation der Nahrungsaufnahme . 1218
Toxine
Manche
und konzentriert.1220
Viele künstliche
metabolisiert werden.1221
51 Salzhaushalt Wasserhaushalt
und Stickstoffausscheidung.1225
Gewebeflüssigkeit und Wasserhaushalt . 1226
Exkretionsorgane kontrollieren die Osmolarität
der Gewebeflüssigkeit durch Ultrafiltration,
Sekretion und
Lebensräume und Tiere lassen sich im Hinblick
auf Salze und Wasser klassifizieren.1227
Ausscheidung stickstoffhaltiger
Abfallprodukte .1229
Wasserlebende Tiere scheiden Ammoniak aus. . . 1229
Viele landlebende Tiere und einige Fische
scheiden Harnstoff aus.1230
Viele Landbewohner scheiden Harnsäure aus . . . 1230
Die meisten Arten erzeugen mehr als nur ein
einziges stickstoffhaltiges Abfallprodukt.1230
Die vielfältigen Exkretionssysteme
der Wirbellosen.1230
Die Protonephridien von Plattwürmem scheiden
Wasser aus und konservieren Salze.1230
Die Metanephridien von Ringelwürmern
verarbeiten Coelomflüssigkeit.1231
Bei Crustaceen dämpft das Exoskelett
osmotischen
Die Malpighi-Gefäße von Insekten arbeiten
mit aktivem Transport.1232
Inhaltsverzeichnis
Die Exkretionssysteme der Wirbeltiere. . 1233
Sowohl marine als auch terrestrische Wirbeltiere
müssen Wasser sparen. 1233
Das Nephron ist die funktionelle Einheit der Niere 1234
Blut wird im Glomerulus ultrafiltriert. 1235
Die Nierentubuli wandeln das Glomerulusfiltrat
in Harn um . 1236
Das Exkretionssystem der Säuger.1236
Nieren produzieren Harn, der in der Harnblase
gespeichert wird.1236
Die Nephrone sind in der Niere sehr regelmäßig
angeordnet.1236
Die Blutgefäße sind in der Niere ebenfalls
regelmäßig angeordnet.1237
Das Volumen des Glomerulusfiltrats ist viel
größer als das des Endharns.1237
Der größte Teil des Glomerulusfiltrats wird
im proximalen Tubulus reabsorbiert.1238
Die Henle-Schleife erzeugt im umliegenden
Gewebe einen Konzentrationsgradienten.1238
Die Rückresorption von Wasser beginnt im
distalen
Harn wird im Sammelrohr konzentriert.1239
Die Nieren unterstützen die Regulation des
Säure-Base-Gleichgewichts.1240
Regulation der Nierenfunktion.1240
Die Nieren regulieren die glomeruläre
Filtrationsrate selbst.1240
Blutdruck und Osmolarität werden von
ADH reguliert.1241
Das Herz produziert ein Hormon, das die
Nierenfunktion beeinflusst.1242
52 Verhalten von Tieren.1247
Fragen zum Was, Wie und Warum.1248
Durch Vererbung geformtes Verhalten . . 1248
Experimente können darüber Aufschluss geben,
ob ein Verhalten angeboren ist.1249
Verhalten kann von einfachen Reizen
ausgelöst werden.1249
Auch Lernen formt das Verhalten.1250
Unter Prägung versteht man das Erlernen
eines komplexen Schlüsselreizes.1251
Bei der Entstehung des Vogelgesangs gehen
Vererbung und Lernen Hand in Hand.1252
Unter bestimmten Bedingungen kann genetisch
determiniertes Verhalten adaptiv sein.1253
XLIX
Hormone und Verhalten.1254
Sexualhormone bestimmen Entwicklung und
Expression des Sexualverhaltens von Ratten . 1254
Testosteron beeinflusst die Entwicklung der
Gehirnregionen, die bei Vögeln für den Gesang
zuständig sind.1254
Genetik des Verhaltens.1255
Hybridisierungsexperimente zeigen, ob ein
Verhalten genetisch determiniert ist.1256
Künstliche Zuchtwahl und Kreuzungsexperimente
enthüllen die genetische Komplexität
von Verhalten.1256
Molekularbiologen identifizieren spezifische Gene,
die Verhalten beeinflussen.1257
Kommunikation.1258
Chemische Signale sind dauerhaft.1258
Optische Signale sind rasch und wandelbar, aber
richtungsabhängig.1259
Akustische Signale können der Kommunikation
über größere Entfernungen dienen.1259
Taktile Signale können komplexe Botschaften
übermitteln.1260
Botschaften können auch durch elektrische
Signale übermittelt werden.1261
Zeitabhängigkeit von Verhalten:
Biologische Rhythmen.1261
Circadiane Rhythmen kontrollieren den täglichen
Zyklus des Verhaltens.1261
Saisonales Verhalten wird von circannualen
Rhythmen kontrolliert.1264
Wegfindung: Orientierung
und Navigation.1265
Pilotierende Tiere orientieren sich nach
Landmarken.1265
Tiere mit Heimfindevermögen können immer
wieder an einen bestimmten Ort zurückkehren . . 1265
Wandernde Tiere finden mit bemerkenswerter
Präzision über große Entfernungen zum Ziel. . 1266
Menschliches Verhalten.1268
Inhaltsverzeichnis
Teil VIII
Ökologie und
Biogeographie
Essay
Ökonomische Prinzipien für einen nachhaltigen
Umgang mit Ökosystemen,.1274
Von William
53 Verhaltensökologie.1277
Reaktionen auf Veränderungen
der Umwelt.1278
Tiere wählen sich ihren Aufenthaltsort selbst . 1279
Die Verteidigung eines Territoriums kann die
biologische Fitness erhöhen.1280
Tiere entscheiden, welche Nahrung sie
aufnehmen.1281
Die Wahl der Partner beeinflusst die
biologische Fitness.1283
Die Evolution von Tiergesellschaften . 1285
Das Leben in Gruppen bringt Vorteile, aber
auch Kosten mit sich. 1285
Bei manchen Arten betreiben die Eltern Brutpflege . 1286
Altruismus kann durch natürliche Selektion
evolvieren. 1287
Eusozialität ist extremes Sozialverhalten. 1287
Verhaltensökologie, Populationsdynamik
und die Struktur von
Lebensgemeinschaften.1288
Soziale Tiere erreichen mitunter eine große
Häufigkeit.1289
Interspezifische Wechselbeziehungen beeinflussen
die Ausbreitung von Tieren.1290
54 Populationsökologie.1295
Populationen in Raum und Zeit.1296
Geburten, Todesfälle und Wanderungen sind
der Motor der Populationsdynamik.1296
In Lebenstafeln werden die Geburten- und
Sterberaten zusammengefasst.1296
Formen ökologischer
Wechselbeziehungen.1298
Faktoren, welche die Dichte von
Populationen beeinflussen.1300
Schwankungen der Populationsdichte . . 1301
Alle Populationen haben das Potenzial zu
exponentiellem Wachstum.1302
Das Wachstum von Populationen wird durch
Einschränkungen der Umwelt beeinflusst.1303
Die Dichte von Populationen beeinflusst die
Geburten-und Sterberaten.1303
Populationsschwankungen.1304
Variabilität des Verbreitungsgebiets
von Arten.1307
Populationsmanagement.1311
Demographische Merkmale bestimmen, wie viele
Individuen bei einer nachhaltigen Nutzung
entnommen werden dürfen.1311
Bei der Bekämpfung von Populationen macht man
sich demographische Informationen zunutze . 1312
Gelingt es uns, unsere eigene Population in den
Griff zu bekommen?.1313
Beeinflussung der Dynamik lokaler
Populationen durch regionale und
globale Prozesse.1313
55 Lebensgemeinschaften
und Ökosysteme.1317
Lebensgemeinschaften: Lose
Ansammlungen von Arten.1318
Wenige Wechselbeziehungen können bestimmend
für die Merkmale einer Lebensgemeinschaft sein . 1318
Prozesse und Prinzipien in Lebensgemein¬
schaften und Ökosystemen.1319
Inhaltsverzeichnis
LI
Die Energie der Sonne und Niederschläge sind der
Antrieb für Ökosystemprozesse.1320
Der Artenreichtum wird durch die
Primärproduktivität beeinflusst.1322
Die Produktivität wirkt sich auf die Struktur
von Nahrungsnetzen aus.1322
Die ökologische Nische bestimmt die Rolle
und Funktion einer Art im Ökosystem.1324
Artenreichtum und Produktivität beeinflussen
die Stabilität von Ökosystemen.1325
Einzelne Arten können die Abläufe in
Lebensgemeinschaften beeinflussen.1325
Störungen und die Struktur
von Lebensgemeinschaften.1326
Ausbreitung, Aussterben und die
Struktur von Biozönosen.1329
56 Biogeographie.1335
Die biogeographischen Regionen
der Erde.1336
Erdgeschichte und Biogeographie.1337
Phylogeographen untersuchen Evolution anhand
der geographischen Verteilung von Populationen . . 1339
Vikarianzen und die Ausbreitungsfähigkeit
beeinflussen die Verbreitung.1339
Ökologie und Biogeographie.1341
Die Zufuhr an Sonnenenergie ist die treibende
Kraft für das weltweite Klima.1341
Die Windströmungen sind die treibende Kraft für
die globale ozeanische Zirkulation.1342
Terrestrische Biome.1343
Tundra findet sich in hohen Breiten und
im Hochgebirge.1345
In den meisten borealen Wäldern herrschen
immergrüne Bäume vor.1346
Die sommergrünen Wälder der gemäßigten Zone
verändern sich mit den Jahreszeiten.1347
Grasländer der gemäßigten Zonen sind weit
verbreitet.1348
Die trockenen Kältewüsten finden sich in
größeren Höhen.1349
Hitzewüsten bilden sich im Bereich
des 30. Breitengrads.1350
Das Klima in der Hartlaubzone ist trocken
und angenehm.1351
In Dornwäldern und Savannen herrscht ein
ähnliches Klima.1352
Sommergrüne tropische Wälder kommen in
heißen Tiefländern vor.1353
Immergrüne tropische Wälder sind sehr artenreich , 1354
Biogeographie der Gewässer.1355
Süßgewässer enthalten nur relativ wenig Wasser,
sind aber sehr artenreich.1355
Die biogeographischen Regionen der Meere sind
durch die Wassertemperatur definiert.1355
Regionale Muster des Artenreichtums . . 1356
Der Artenreichtum ist mit der Zuwanderungs¬
und Aussterberate korreliert.1357
Das Modell von MacArthur und Wilson wurde
überprüft.1358
Biogeographie und
Menschheitsgeschichte.1359
57 Naturschutzbiologie.
Warum sollte das Aussterben
von Arten Grund zur Besorgnis sein? . 1364
Einschätzung der gegenwärtigen
Aussterberaten.1365
Die Erhaltung der biologischen Vielfalt. . 1366
Der Verlust an Lebensräumen wird durch
Beobachtung und Experimente erforscht.1366
Eingeführte Räuber, Konkurrenten und Krankheits¬
erreger haben zahlreiche Arten ausgerottet. . 1367
Durch Übernutzung wurden viele Arten
ausgerottet.1369
Manche Arten sind auf bestimmte Störungsmuster
angewiesen.1370
Ein rapider Klimawandel könnte das Aussterben
von Arten bewirken.1370
Restauration von Habitaten und
Bestandserholung gefährdeter Arten . . . 1373
Frühere Ökosystemprozesse wiederherzustellen
¡st schwierig.1374
Das Aussterben mancher Arten lässtsich durch
Vermehrung in Menschenobhut verhindern . 1375
Gesunderhaltung von Flora und Fauna:
Conservation
Grenzen setzen: Das Vermächtnis von
Samuel Plimsoll.
1375
1376
j u'
58
Wissenschaft vom System Erde. 1381
Das System Erde besteht aus vier
(Compartimenten
Die Meere erhalten Stoffe vom Land und aus
derAtmosphäre.1383
Das Wasser der Erde fließt rasch durch Seen
und Flüsse.1383
Die Atmosphäre reguliert die Temperatur an
der Erdoberfläche.1385
Etwa ein Viertel der Erdoberfläche ist von Land
bedeckt.1385
Biogeochemische Kreisläufe, Wasser
und Feuer.1386
Durch Wasser werden Stoffe zwischen den
Kompartimenten übertragen. 1386
Feuer ist eine wesentliche Antriebskraft für die
Kreisläufe der Elemente.1387
Der Kohlenstoffkreislauf.'. . . . 1388
Die Kohlenstoffkonzentrationen in derAtmosphäre
beeinflussen das Klima der Erde.1389
Der Kohlenstoffkreislauf wird sowohl durch
physikalische als auch durch biologische Prozesse
gesteuert.1389
Der Mensch
stoffkreislauf zu beeinflussen .1390
Inhaltsverzeichnis
Der Stickstoffkreislauf. 1390
Der Schwefelkreislauf. 1392
Der Phosphorkreislauf. 1393
Wechselwirkungen zwischen den
biogeochemischen Kreisläufen. 1395
Zukunftsvisionen. 1395
Anhang
Einige in der Biologie
gebräuchliche Einheiten. 1399
Anhang
Systematik und Körperbau. 1401
Literatur. 1407
Bildnachweise. 1429
Glossar. 1437
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