Genexpressionsanalyse der Induktion von HIF-1-Zielgenen durch Präkonditionierung im Gehirn in vivo und in vitro:
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|---|---|
| adam_text | Inhaltsverzeichnis I
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung 1
1.1 Zerebrale Ischämie 1
1.2 Pathophysiologie der zerebralen Ischämie 3
1.2.1 Energieversagen und Exzitotoxizität 3
1.2.2 Bildung freier Sauerstoffradikale 3
1.2.3 Entstehung von Gewebeazidose 4
1.2.4 Periinfarktdepolarisationen 4
1.2.5 Entzündung 4
1.2.6 Auslösung von Apoptose 5
1.3 Präkonditionierung 6
1.3.1 Geschichte der ischämischen Präkonditionierung 6
1.3.2 Mechanismen der Präkonditionierung 7
1.4 Allgemeines Schema der verzögerten Phase der Präkonditionierung 8
1.5 Vermittler der Präkonditionierung: HIF-1 11
1.5.1 Charakterisierung von HtF-1 11
1.5.2 HIF-1: Struktur und Funktion 12
1.5.3 Regulation von HIF-1 durch die zelluläre Sauerstoffkonzentration 13
1.5.4 HIF-1 in der Präkonditionierung 15
1.5.5 Regulation von HIF-1 durch andere Mechanismen 15
1.6 Deferoxamin - pharmakologisch induzierte Toleranz 16
1.7 Herleitung einer Aufgabenstellung 17
2 Material 19
2.1 Geräte 19
2.2 Software 20
2.3 Chemikalien 20
2.4 Kits 21
2.5 Verbrauchsmaterialien 22
2.6 Medien und Lösungen 22
2.6.1 Allgemeine Puffer und Stammlösungen 22
2.6.2 Nährmedien 22
2.7 OKgonukteoöde 23
Inhaltsverzeichnis -
2.8 Tiere 25
2.9 Bakterienstämme 25
3 Methoden 26
3.1 Tiermodelle 26
3.1.1 Pharmakologische Präkondittomerung durch DFO in der Ratte 26
3.1.2 Hypoxische Präkonditionierung der Maus 26
3.2 Zellkultur 26
3.2.1 Präkonditionierung mit DFO in primärer Neuronenzellkultur 26
3.2.2 Präkonditionierung mit DFO in Astrogliazellkultur 27
3.3 RNA-Isolierung 27
3.3.1 Zelllyse zur RNA-Isolierung aus Hirngewebe 27
3.3.2 Zelllyse zur RNA-Isolierung aus kultivierten Zellen 28
3.4 Chlorofbrmextraktion 28
3.5 cDNA Synthese mit random hexamers durch reverse Transkription 28
3.5.1 Verdau der Proben mit DNase und RNA-Isolierung 28
3.5.2 Reverse Transkription 29
3.6 Polymerase-Kettenreaktion (PCR) 30
3.7 Agarosegelelektrophorese von Nukleinsäuren 31
3.8 Reinigung von PCR-Fragmenten 31
3.9 Isolation von DNA-Fragmenten aus Agarosegelen 32
3.10 Klonierung mittels TOPO TA Cloning Kit 32
3.10.1 Elektroporation 32
3.11 Plasmid-DNA-Präparation aus E coli 33
3.12 PCR zur Überprüfung einer erfolgreichen Klonierung 33
3.13 Restriktionsverdau von Plasmid-DNA 33
3.14 Aufreinigung und Fällung von DNA aus Lösungen 34
3.14.1 Phenol-Chloroform-Extraktion 34
3.14.2 Ethanolfätlung 34
3.15 Konzentrationsbestimmung von DNA 34
3.16 DNA-Sequenzierung 35
3.17 Quantitative real-time-PCR mittels LightCycler (Röche) 37
3.17.1 Schmeizkurvenanaylse 37
3.17.2 Herstellung des Reaktionsansatzes 39
3.17.3 LightCycler PCR-Programme 39
3.18 Berechnung 40
Inhaltsverzeichnis IM
3.18.1 PCR-Effizienz-Berechnung 40
3.18.2 Quantifizierung der Amplifikate 40
3.19 Statistik 41
4 Ergebnisse 42
4.1 Entwicklung einer PCR-Strategie für HIF-1-abhängige Gene 42
4.1.1 Primerentwurf und PCR-Optimierung 42
4.1.2 Reinigung der PCR-Produkte 44
4.1.3 Sequenzanalyse 44
4.2 Etablierung der real-time-RT-PCR auf dem LightCycler 44
4.2.1 PCR-Optimierung 45
4.2.2 Schmelzpunkt-/ Messpunktbestimmung 45
4.2.3 Effizienzbestimmung 46
4.2.4 Zusammenfassung der quantitativen PCR-Variablen 48
4.3 HIF-1-Zielgenexpression in der Präkonditionierung 49
4.3.1 Genexpressionsanalyse in kultivierten kortikalen Neuronen nach DFO-
Behandlung 49
4.3.2 Genexpressionsanalyse in kultivierten kortikalen Astrozyten nach DFO-
Behandlung 54
4.3.3 Genexpressionsanalyse im Rattengehim nach DFO-Applikation 59
4.3.4 Einzeltiermessung im Vergleich zur Messung im DNA-Pool 64
4.3.5 Genexpressionsanalyse im Mausgehirn nach Hypoxie-Behandlung 65
4.4 Zusammenfassung der Ergebnisse 71
4.4.1 Übersicht der Gruppen und ihre Induktion in den jeweiligen Geweben. 71
4.4.2 Vergleich der Zeitkinetiken in den jeweiligen Gruppen 73
5 Diskussion 76
5.1 HIF-1-Zielgene der Metabolismusgruppe 76
5.1.1 Glukosetransporter - verstärkte Energielieferanten in der Hypoxie 76
5.1.2 Die Glykolyse und ihre Regulation durch HIF 76
5.1.3 Induktion der Glykolyse und Glukosetransporter in anderen Studien.... 77
5.1.4 Schutz durch Energie - die Glykolyse in der Präkonditionierung 78
5.1.5 Energieabhängige Antiexzitotoxizität der Astrozyten 78
5.1.6 Glukose und Laktat - Schutz oder Schaden? 79
5.2 HIF-1-Zielgene aus der Gefäßbiologiegruppe 82
Inhaltsverzeichnis . !Y.
5.2.1 Funktion von VEGF und VEGFR-1 im Gehirn und in der Ischämie 82
5.2.2 Regulation von VEGF durch HIF-1 83
5.2.3 VEGF und seine Regulation in anderen Studien 83
5.2.4 VEGF - Induktion von Angiogenese und Neuroprotektion 84
5.2.5 Hämoxygenase-1 - Neuroprotektion durch Antioxidation? 86
5.3 Das IGF-2 / IGFBP System in der Präkonditionierung 86
5.3.1 Vergleich der Expression mit anderen Studien und Modellen 86
5.3.2 Regulation des IGF/IGFB-Systems durch HIF-1 87
5.3.3 Funktion von IGF/IGFBP in der Präkonditionierung 87
5.4 p21 - Kontrolle des Zellzyklus 89
5.4.1 Induktion von p21 in anderen Studien und Modellen 89
5.4.2 Zellzyklusblockade über p21 durch HIF-1 90
5.4.3 P21 - Neuroprotektion durch Antiapoptose? 91
5.5 Reprogrammierung durch Präkonditionierung 93
5.6 Vergleich der Ergebnisse der verschiedenen Paradigmen 94
5.7 Grenzen der Arbeit/Methodenkritik 95
5.7.1 Regulation auf der Translationsebene 95
5.7.2 Konstanz der Expression des housekeeping-Gens ß-Actin 95
5.7.3 Varianz der Genexpressionsdaten 96
5.8 Schlussfolgerung 96
5.9 Ausblick 98
6 Zusammenfassung 100
7 Literaturverzeichnis 102
|
| adam_txt |
Inhaltsverzeichnis I
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung 1
1.1 Zerebrale Ischämie 1
1.2 Pathophysiologie der zerebralen Ischämie 3
1.2.1 Energieversagen und Exzitotoxizität 3
1.2.2 Bildung freier Sauerstoffradikale 3
1.2.3 Entstehung von Gewebeazidose 4
1.2.4 Periinfarktdepolarisationen 4
1.2.5 Entzündung 4
1.2.6 Auslösung von Apoptose 5
1.3 Präkonditionierung 6
1.3.1 Geschichte der ischämischen Präkonditionierung 6
1.3.2 Mechanismen der Präkonditionierung 7
1.4 Allgemeines Schema der verzögerten Phase der Präkonditionierung 8
1.5 Vermittler der Präkonditionierung: HIF-1 11
1.5.1 Charakterisierung von HtF-1 11
1.5.2 HIF-1: Struktur und Funktion 12
1.5.3 Regulation von HIF-1 durch die zelluläre Sauerstoffkonzentration 13
1.5.4 HIF-1 in der Präkonditionierung 15
1.5.5 Regulation von HIF-1 durch andere Mechanismen 15
1.6 Deferoxamin - pharmakologisch induzierte Toleranz 16
1.7 Herleitung einer Aufgabenstellung 17
2 Material 19
2.1 Geräte 19
2.2 Software 20
2.3 Chemikalien 20
2.4 Kits 21
2.5 Verbrauchsmaterialien 22
2.6 Medien und Lösungen 22
2.6.1 Allgemeine Puffer und Stammlösungen 22
2.6.2 Nährmedien 22
2.7 OKgonukteoöde 23
Inhaltsverzeichnis -
2.8 Tiere 25
2.9 Bakterienstämme 25
3 Methoden 26
3.1 Tiermodelle 26
3.1.1 Pharmakologische Präkondittomerung durch DFO in der Ratte 26
3.1.2 Hypoxische Präkonditionierung der Maus 26
3.2 Zellkultur 26
3.2.1 Präkonditionierung mit DFO in primärer Neuronenzellkultur 26
3.2.2 Präkonditionierung mit DFO in Astrogliazellkultur 27
3.3 RNA-Isolierung 27
3.3.1 Zelllyse zur RNA-Isolierung aus Hirngewebe 27
3.3.2 Zelllyse zur RNA-Isolierung aus kultivierten Zellen 28
3.4 Chlorofbrmextraktion 28
3.5 cDNA Synthese mit random hexamers durch reverse Transkription 28
3.5.1 Verdau der Proben mit DNase und RNA-Isolierung 28
3.5.2 Reverse Transkription 29
3.6 Polymerase-Kettenreaktion (PCR) 30
3.7 Agarosegelelektrophorese von Nukleinsäuren 31
3.8 Reinigung von PCR-Fragmenten 31
3.9 Isolation von DNA-Fragmenten aus Agarosegelen 32
3.10 Klonierung mittels TOPO TA Cloning Kit 32
3.10.1 Elektroporation 32
3.11 Plasmid-DNA-Präparation aus E coli 33
3.12 PCR zur Überprüfung einer erfolgreichen Klonierung 33
3.13 Restriktionsverdau von Plasmid-DNA 33
3.14 Aufreinigung und Fällung von DNA aus Lösungen 34
3.14.1 Phenol-Chloroform-Extraktion 34
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3.15 Konzentrationsbestimmung von DNA 34
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3.17 Quantitative real-time-PCR mittels LightCycler (Röche) 37
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3.17.2 Herstellung des Reaktionsansatzes 39
3.17.3 LightCycler PCR-Programme 39
3.18 Berechnung 40
Inhaltsverzeichnis IM
3.18.1 PCR-Effizienz-Berechnung 40
3.18.2 Quantifizierung der Amplifikate 40
3.19 Statistik 41
4 Ergebnisse 42
4.1 Entwicklung einer PCR-Strategie für HIF-1-abhängige Gene 42
4.1.1 Primerentwurf und PCR-Optimierung 42
4.1.2 Reinigung der PCR-Produkte 44
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4.2 Etablierung der real-time-RT-PCR auf dem LightCycler 44
4.2.1 PCR-Optimierung 45
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4.3.1 Genexpressionsanalyse in kultivierten kortikalen Neuronen nach DFO-
Behandlung 49
4.3.2 Genexpressionsanalyse in kultivierten kortikalen Astrozyten nach DFO-
Behandlung 54
4.3.3 Genexpressionsanalyse im Rattengehim nach DFO-Applikation 59
4.3.4 Einzeltiermessung im Vergleich zur Messung im DNA-Pool 64
4.3.5 Genexpressionsanalyse im Mausgehirn nach Hypoxie-Behandlung 65
4.4 Zusammenfassung der Ergebnisse 71
4.4.1 Übersicht der Gruppen und ihre Induktion in den jeweiligen Geweben. 71
4.4.2 Vergleich der Zeitkinetiken in den jeweiligen Gruppen 73
5 Diskussion 76
5.1 HIF-1-Zielgene der Metabolismusgruppe 76
5.1.1 Glukosetransporter - verstärkte Energielieferanten in der Hypoxie 76
5.1.2 Die Glykolyse und ihre Regulation durch HIF 76
5.1.3 Induktion der Glykolyse und Glukosetransporter in anderen Studien. 77
5.1.4 Schutz durch Energie - die Glykolyse in der Präkonditionierung 78
5.1.5 Energieabhängige Antiexzitotoxizität der Astrozyten 78
5.1.6 Glukose und Laktat - Schutz oder Schaden? 79
5.2 HIF-1-Zielgene aus der Gefäßbiologiegruppe 82
Inhaltsverzeichnis . !Y.
5.2.1 Funktion von VEGF und VEGFR-1 im Gehirn und in der Ischämie 82
5.2.2 Regulation von VEGF durch HIF-1 83
5.2.3 VEGF und seine Regulation in anderen Studien 83
5.2.4 VEGF - Induktion von Angiogenese und Neuroprotektion 84
5.2.5 Hämoxygenase-1 - Neuroprotektion durch Antioxidation? 86
5.3 Das IGF-2 / IGFBP System in der Präkonditionierung 86
5.3.1 Vergleich der Expression mit anderen Studien und Modellen 86
5.3.2 Regulation des IGF/IGFB-Systems durch HIF-1 87
5.3.3 Funktion von IGF/IGFBP in der Präkonditionierung 87
5.4 p21 - Kontrolle des Zellzyklus 89
5.4.1 Induktion von p21 in anderen Studien und Modellen 89
5.4.2 Zellzyklusblockade über p21 durch HIF-1 90
5.4.3 P21 - Neuroprotektion durch Antiapoptose? 91
5.5 Reprogrammierung durch Präkonditionierung 93
5.6 Vergleich der Ergebnisse der verschiedenen Paradigmen 94
5.7 Grenzen der Arbeit/Methodenkritik 95
5.7.1 Regulation auf der Translationsebene 95
5.7.2 Konstanz der Expression des housekeeping-Gens ß-Actin 95
5.7.3 Varianz der Genexpressionsdaten 96
5.8 Schlussfolgerung 96
5.9 Ausblick 98
6 Zusammenfassung 100
7 Literaturverzeichnis 102 |
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| title_full_unstemmed | Genexpressionsanalyse der Induktion von HIF-1-Zielgenen durch Präkonditionierung im Gehirn in vivo und in vitro von Lars Neeb |
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