Die hämatopoetische Progenitur-Kinase-(HPK)-1 und NFAT-Transkriptionsfaktoren unterstützen die Apoptose von T-Lymphozyten:
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2002
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INHALTSVERZEICHNIS
1. EINLEITUNG.
16
1
.
1
.
1
.
2
.
1.3.
1.4.
1.5.
1
.
6
.
1.7.
1
.
8
.
1.9.
1.9.1.
1.9.2.
1.9.3.
1.9.4.
1.9.5.
1.9.6.
1
.
10
.
1
.
11
.
1
.
11.1
1
.
11.2
1.11.3
1.11.4
ZELLEN UND FUNKTIONEN DES IMMUNSYSTEMS.16
AKTIVIERUNG UND DIFFERENZIERUNG PERIPHERER LYMPHOZYTEN.16
KOSTIMULATORISCHE SIGNALE BEI DER T-ZELL-AKTIVIERUNG.17
ANTIGEN-ERKENNUNG DURCH T-ZELLEN.19
ZYTOKINE.20
DER T-ZELL-REZEPTOR-KOMPLEX.22
SIGNALTRANSDUKTION NACH T-ZELL-AKTIVIERUNG.22
ADAPTOR-PROTEINE.23
DIE INTRAZELLULAERE SIGNALWEITERLEITUNG.24
DER KALZIUM-SIGNALWEG.24
DER PROTEINKINASE C (PKC) -SIGNALWEG.25
DER RAS-SIGNALWEG.27
DER PHOSPHATIDYLINOSITOL-3-KINASE (PI3K)-SIGNALWEG.27
DER MAP-KINASEN-SIGNALWEG.28
NFICB-TRANSKRIPTIONSFAKTOREN.29
T-HELFERZELL-DIFFERENZIERUNG
30
NEKROSE, APOPTOSE UND AICD VON T-ZELLEN.
NEKROSE.
APOPTOSE.
INTRINSISCHER UND EXTRINSISCHER APOPTOSE-SIGNALWEG
TYP-I- UND TYP-II-ZELLEN.
31
32
32
34
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
HTTP://D-NB.INFO/967114381
1.11.5. PRO- UND ANTI-APOPTOTISCH WIRKSAME MOLEKUELE.35
1.11.6. AKTIVIERUNGS-INDUZIERTER ZELLTOD (AICD).37
1.12. REAKTIVE SAUERSTOFFSPEZIES (ROS).38
1.13. DIE HAEMATOPOETISCHE PROGENITOR KINASE 1 (HPK1).39
1.14. DIE FAMILIE DER NFAT-TRANSKRIPTIONSFAKTOREN.43
1.15. ZIELSETZUNG DIESER ARBEIT.46
2. MATERIAL UND METHODEN
.48
2.1. CHEMIKALIEN UND REAKTIONSSYSTEME.48
2.2. LOESUNGEN UND PUFFER.52
2.3. ENZYME.63
2.4. ANTIKOERPER UND PEPTIDE.63
2.4.1. PRIMAERE MONOKLONALE ANTIKOERPER.64
2.4.2. PRIMAERE POLYKLONALE ANTIKOERPER.64
2.4.3. PRIMAERE GEKOPPELTE ANTIKOERPER.64
2.4.4. SEKUNDAERE POLYKLONALE ANTIKOERPER.65
2.4.5. SEKUNDAERE GEKOPPELTE ANTIKOERPER.65
2.4.6. PEPTIDE.65
2.5. EINGESETZTE OLIGONUKLEOTIDE UND PRIMER.65
2.6. GROESSENSTANDARDS.67
2.6.1. DNA-FRAGMENTLAENGENSTANDARDS.67
2.6.2. PROTEIN-GROESSENSTANDARDS.67
2.7. VERWENDETE PLASMIDE UND KONSTRUIERTE VEKTOREN.68
2.7.1. RETROVIRALE VERPACKUNGS- UND GENEXPRESSIONS-VEKTOREN.68
2.7.2. EUKARYONTISCHE EXPRESSIONSPLASMIDE.72
2.7.3. EXPRESSIONSVEKTOREN FUER BAKTERIELLE GST-FUSIONSPROTEINE.
73
2.7.4. REPORTERPLASMIDE FUER LUZIFERASE-ASSAYS.
74
2.8. NAEHRMEDIEN.
74
2.8.1. FLUESSIGMEDIEN UND AGARPLATTEN FUER DIE BAKTERIENKULTUR.
74
2.8.2. ZELLZUCHT-KULTURMEDIEN.76
2.9. ANTIBIOTIKA.
75
2.10. BAKTERIEN.
77
2
.
11
. GEWEBEKULTURZELLEN.
77
2.12. VERBRAUCHSMATERIALEN.78
2.13. GERAETE.
79
2.14. ANGABEN ZU DEN HERSTELLERN.80
2.15. ZELLKULTUR UND ZELLBIOLOGISCHE METHODEN.82
2.15.1. LAGERUNG UND KULTIVIERUNG VERWENDETER ZELLLINIEN.82
2.15.2. INDUKTION DER ZELLEN.83
2.15.3. TRANSIENTE TRANSFEKTIONEN.83
2.15.4. BESCHICHTUNG VON GEWEBEKULTURPLATTEN MIT ACD3- ODER
ACD95-ANTIKOERPEM.84
2.15.5. PRAEPARATION UND STIMULATION VON CD4
+ T-LYMPHOZYTEN.84
2.15.5.1. ISOLATION VON LYMPHKNOTENZELLEN.84
2.15.5.2. ANREICHERUNG VON CD4
+ T-ZELLEN.84
2.15.5.3. ANREICHERUNG DENDRITISCHER ZELLEN DER MILZ.85
2.15.5.4. T-HELFERZELL-AKTIVIERUNG UND -DIFFERENZIERUNG.85
2.15.5.4.1. T-ZELL-STIMULATION MIT ACD3- UND ACD28-ANTIKOERPEM.85
2.15.5.4.2. T-ZELL-STIMULATION MIT OVA-PEPTID.85
2.15.5.4.3. T-ZELL-DIFFERENZIERUNG.86
2.15.6. HERSTELLUNG REKOMBINANTER RETROVIREN UND INFEKTION DER
ZIELZELLEN.
86
2.15.6.1. KOTRANSFEKTION IN 293T-ZELLEN
86
2.15.6.2.
2.15.6.3.
2.15.6.4.
2.15.6.5.
2.15.7.
2.15.7.1.
2.15.7.1.1
2.15.7.1.2
2.15.7.1.3
2.15.7.2.
2.15.7.3.
2.15.8.
2.15.9.
2.16.
2.16.1.
2.16.1.1.
2.16.1.2.
2.16.2.
2.16.3.
2.16.4.
2.16.4.1.
2.16.4.2.
2.16.5.
2.16.6.
2.16.7.
2.16.7.1.
2.16.7.2.
2.16.7.3.
2.16.7.4.
2.16.8.
2.16.9.
ERNTE UND LAGERUNG DER RETROVIRALEN UEBERSTAENDE.
INFEKTION VON WEHI-231 ZUR KONTROLLE DER RETROVIRALEN UEBERSTAENDE.
INFEKTION VON ZIELZELLEN.
ZEOCIN-SELEKTION TRANSDUZIERTER ZELLLINIEN.
INDUKTION UND NACHWEIS DES APOPTOTISCHEN ZELLTODES.
APOPTOSE-INDUKTION.
APOPTOSE-INDUKTION DURCH WASSERSTOFFPEROXID (H202).
APOPTOSE-INDUKTION PRIMAERER CD4* T-LYMPHOZYTEN MIT ACD3-ANTIKOERPEM.
APOPTOSE-INDUKTION PRIMAERER CD4* T-LYMPHOZYTEN MIT ACD95-ANTIKOERPEM.
BESTIMMUNG DER APOPTOSERATE MITTELS SUBG,-TECHNIK.
BESTIMMUNG DER APOPTOSERATE DURCH MARKIERUNG MIT ANNEXIN V-PE.
FACS-FAERBUNG DES ZELLULAEREN CD95 (FAS)-LIGANDEN.
AUSWERTUNG AM FACSCAN.
MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN.
BAKTERIENKULTUREN.
UEBEMACHTKULTUREN.
ERHALTUNGSKULTUREN.
HERSTELLUNG KOMPETENTER BAKTERIEN.
TRANSFORMATION KOMPETENTER BAKTERIEN.
PLASMIDISOLIERUNG AUS
E.COLI
DURCH ALKALISCHE LYSE.
PLASMIDISOLIERUNG IN ANALYTISCHEN MENGEN (MINI-PRAEPARATION).
PLASMIDISOLIERUNG IN PRAEPARATIVEN MENGEN (MAXI-PRAEPARATION).
AGAROSE-GELELEKTROPHORESE.
REINIGUNG VON DNA AUS AGAROSE.
ENZYMATISCHE MANIPULATIONEN AN DNA.
SPALTUNG VON DNA MIT RESTRIKTIONSENDONUKLEASEN.
DEPHOSPHORYLIERUNG VON DNA-ENDEN.
ERZEUGUNG GLATTER DNA-ENDEN DURCH DIE KLENOW-POLYMERASE.
LIGATION DOPPELSTRAENGIGER DNA-MOLEKUELE.
DNA-AMPLIFIKATION MITTELS POLYMERASE-KETTEN-REAKTION (PCR)
DNA-SEQUENZIERUNG.
. 87
. 87
.
88
.
88
.88
.88
.89
.89
.89
. 89
.90
.90
.91
.91
.91
.91
.91
.92
.92
.92
.92
.93
.93
94
94
94
95
95
96
96
97
2
.
16
.
10
. DNA/PROTEIN-BINDUNGSSTUDIEN MITTELS EMSA.
98
2.16.10.1. HYBRIDISIERUNG EINZELSTRAENGIGER OLIGONUKLEOTIDE.
9
G
2.16.10.2. RADIOAKTIVE MARKIERUNG DER DNA-SONDE MIT
32
P-?ATP.
9
G
2.16.10.3. AUFREINIGUNG VON
32
P-MARKIERTEN DNA-SONDEN.
2.16.10.4. DER GELSHIFT-ASSAY (EMSA).
99
2.16.11. RNA-ISOLATION AUS EUKARYONTISCHEN ZELLEN.100
2.16.12. DIE RIBONUKLEASE-PROTEKTIONS-ANALYSE.100
2.17. PROTEINBIOCHEMISCHE METHODEN.
101
2.17.1. PRAEPARATION VON REKOMBINANTEM GST-CJUNS^-PROTEIN.101
2.17.2. PRAEPARATION VON PROTEINEXTRAKTEN.
102
2.17.2.1. PRAEPARATION VON GESAMTPROTEINEXTRAKTEN AUS EUKARYONTISCHEN
ZELLEN.102
2.17.2.2. ISOLIERUNG VON KEMPROTEIN- UND ZYTOPLASMAEXTRAKTEN
EUKARYONTISCHER ZELLEN.
102
2.17.3. IMMUNPRAEZIPITATION (IP).
103
2.17.4.
IN VITRO
KINASE-ASSAY.
103
2.17.5. SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE (PAGE) UND
WESTEMBLOT-ANALYSE.104
2.17.5.1. SDS-PAGE.
104
2.17.5.2. TRANSFER AUF EINE NITROZELLULOSE- (NC-) MEMBRAN
(WESTEMBLOT).104
2.17.5.3. IMMUNDETEKTION.
105
2.17.5.4. ENTFERNUNG GEBUNDENER AK VON NC-MEMBRANEN (STRIPPEN).105
2.17.6. REPORTERGEN-ANALYSEN.
105
2.17.6.1. LUZIFERASE-REPORTERGEN-ASSAYS.
105
2.17.6.2. SS-GALAKTOSIDASE-ASSAYS.
106
2.17.6.3. BERECHNUNG DER RELATIVEN LUZIFERASE-AKTIVITAET.106
3. ERGEBNISSE
.107
3.1. DIE HAEMATOPOETISCHE PROGENITOR KINASE 1 UNTERSTUETZT DIE APOPTOSE
PRIMAERER T-LYMPHOZYTEN.107
3.1.1. DIE ENDOGENE HPK1-EXPRESSION UND PHOSPHORYLIERUNG DER C-JUN
N-TERMINALEN KINASE (JNK) WERDEN WAEHREND DES AICD VON
CD4+ T-ZELLEN VERSTAERKT.107
3.1.2. RETROVIRAL UEBEREXPRIMIERTE HPK 1 -KONSTRUKTE SIND FUNKTIONAL
AKTIV, DOCH
NICHT UEBER EINE MODIFIZIERTE HORMONBINDUNGSDOMAENE DES MURINEN
OESTROGENREZEPTORS REGULIERBAR.109
3.1.3. DIE HPK
1
FORDERT DIE SPONTANE UND UNTERSTUETZT DIE ACD3-VERMITTELTE
APOPTOSE PRIMAERER CD4+ T-LYMPHOZYTEN.
113
3.1.4. SOWOHL N-TERMINALE ALS AUCH C-TERMINALE HPK 1 -PEPTIDE SIND AN
DER
REGULATION DES APOPTOTISCHEN ZELLTODES BETEILIGT.
115
3.1.5. DIE EXPRESSION DES FAS-LIGANDEN (CD95L) AUF T-LYMPHOZYTEN WIRD
DURCH DIE HPK1 GESTEIGERT.
1
LG
3.2. DIE HPK1 VERSTAERKT DIE ROS-VERMITTELTE APOPTOSE UEBER EINE
AKTIVIERUNG DER
C-JUN N-TERMINALEN KINASE (JNK) UND DIE INHIBIERUNG DES NFKB
SIGNALWEGES. 119
3.2.1. DIE ENDOGENE EXPRESSION UND SPALTUNG DER HPK1 WIRD DURCH
WASSERSTOFFPEROXID (H
2
O
2
) INDUZIERT.
119
3.2.2. DIE UEBEREXPRESSION DER HPK1 VERSTAERKT DIE H
2
02-INDUZIERTE APOPTOSE,
WAEHREND EIN RNA-"ANTISENSE" KONSTRUKT DEN APOPTOTISCHEN ZELLTOD
INHIBIERT.120
3.2.3. DIE ROS-VERMITTELTE UND DURCH HPK1 GEFOERDERTE APOPTOSE IN EL-4
T-ZELLEN IST NICHT AUF MRNA-EBENE REGULIERT.125
3.2.4. DURCH H
202
-INDUKTION IST EINE ERHOEHTE TYROSINPHOSPHORYLIERUNG IN
HPKL-EXPRIMIERENDEN EL-4 T-ZELLEN ZU BEOBACHTEN.126
3.2.5. DIE HPK1 VERSTAERKT DIE JNK- UND, IN GERINGEREM MASSE, DIE ERK- UND
P38 MAP-KINASE-AKTIVIERUNG IN H
202
-INDUZIERTEN EL-4 T-ZELLEN.127
3.2.6. DAS GESAMT-HPKL-PROTEIN STIMULIERT, DAS C-TERMINALE HPKL-PEPTID
HEMMT DIE AKTIVIERUNG VON NFKB.129
3.2.7. DIE HPK1 HEMMT DIE AP-1/ NFAT-VERMITTELTE GENTRANSKRIPTION.132
3.3. AUCH IN PRIMAEREN T-LYMPHOZYTEN AKTIVIERT DIE HPK1 DEN JNK-
UND INHIBIERT DEN NFICB-SIGNALWEG.133
3.4. IM GEGENSATZ ZU NFATP UND NFATC/C FOERDERT NFATC/A NICHT
DIE APOPTOSE PRIMAERER T-LYMPHOZYTEN.136
3.4.1. WAEHREND DES AICD PRIMAERER CD4
+ T-HELFERZELLEN KOMMT ES ZU EINER
VERAENDERTEN ENDOGENEN EXPRESSION DER NFATC-ISOFORMEN UND DER HPK1.136
3.4.2. NFATP'
/_ -T-ZELLEN HABEN EINEN DEFEKT IN DER ACD3-VERMITTELTEN APOPTOSE.137
3.4.3. NFATC/A UEBT IM GEGENSATZ ZU NFATP KEINEN PROAPOPTOTISCHEN
EFFEKT AUF CD4+ T-ZELLEN AUS.138
3.4.4. NFATC/C FOERDERT WIE NFATP DIE SPONTANE UND ACD3-VERMITTELTE
APOPTOSE VON T-LYMPHOZYTEN.140
4. DISKUSSION
.
4.1. DIE HPK
1
UNTERSTUETZT DIE APOPTOSE PRIMAERER CD4+ T-LYMPHOZYTEN
DURCH VERSTAERKTE FASL-EXPRESSION.
144
4.2. DIE HPK1 VERSTAERKT DIE ROS-VERMITTELTE APOPTOSE DURCH ERHOEHTE
JNK-AKTIVIERUNG UND INHIBIERUNG DES NFICB-SIGNALWEGES.148
4.3. WAEHREND DES AICD PRIMAERER CD4" T-LYMPHOZYTEN AKTIVIERT DIE
HPK
1
DEN JNK- UND INHIBIERT DEN NFCB-SIGNALWEG.156
4.4. NFATC/A FOERDERT IM GEGENSATZ ZU NFATC/C UND NFATP NICHT
DEN AICD PRIMAERER CD4+ T-LYMPHOZYTEN.
159
5
. ZUSAMMENFASSUNG.
6
. SUMMARY.
7. LITERATURVERZEICHNIS
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