Dendroökologische Holzanatomie: anatomische Grundlagen der Dendrochronologie
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Bern ; Stuttgart ; Wien
Haupt
2001
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| adam_text | Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung .................................... 11
2 Präparation des Holzes für mikroskopische Analysen ..... 13
2.1 Saftfrische oder ausgetrocknete, nicht abgebaute
Hölzer ................................ 13
2.1.1 Vorbereitung ....................... 13
2.1.2 Aufweichung, Stabilisation ............. 13
2.1.3 Schneiden.......................... 13
2.1.4 Färben und Verarbeiten zu Dauerpräparaten . 14
2.2 Nachweisvon Pilzhyphen mit Pikrinanilinblau ...... 14
2.3 NachweisvonZugholzmitSafranin-Fastgreen ..... 14
2.4 Makroskopische Differenzierung von farblich nicht
unterscheidbarem Kern- und Splintholz
bei Nadelhölzern........................... 15
2.5 Sichtbarmachen von anatomischen Strukturen
im Auflicht............................... 15
2.6 Analyse subfossiler, weicher, wassergesättigter Hölzer .. 15
2.7 Analysevon Holzkohlen...................... 15
3 Zuwachszonen und Stammachsen als Ausdruck
genetischer Anlagen und ökologischer Faktoren......... 17
3.1 Das Xylem als Ausdruck genetischer Identität...... 18
3.1.1 Hölzer ohne Gefässe.................. 18
3.1.2 Hölzer mit Gefässen .................. 19
3.1.3 Hölzer mit eingeschlossenem Phloem ..... 19
3.2 Intraannuelle anatomische Variationen........... 20
3.2.1 Abgeplattete und verdickte Grundgewebe-
zellen ............................. 20
3.2.2 Rhythmischer Wechsel verschiedener
Zelltypen und Zellgrössen bei Laubhölzern .. 26
3.2.3 Rhythmische Einlagerung von Kristallen
und phenolischen Stoffen............... 29
3.2.4 ZellartspezifischeZellwandverdickung
und Lignifizierung .................... 29
3.3 Interannuelleanatomische Variationen
(Jahrringgrenzen) .......................... 30
3.3.1 Abgeplattete und verdickte
Grundgewebezellen .................. 30
3.3.1.1 Definitionvon Früh-und Spätholz ... 30
3.3.2 Rhythmischer intraannueller Wechsel
zwischen verschiedenen Zelltypen und
Zellgrössen bei Laubhölzern in Beziehung
zur Früh-und Spätholzabgrenzung ........ 33
3.3.3 Rhythmische Einlagerung von Kristallen ----- 39
3.3.4 Variable Zellwandverdickung
und Lignifizierung .................... 39
3.3.5 Variable genetische Prädisposition........ 40
3.4 Mehrjährige Variationen ..................... 41
3.5 Laterale Variationen ........................ 42
3.5.1 Diskontinuierlicher Zuwachs und
variable anatomische Strukturen ......... 44
3.5.2 Welliger Jahrringverlauf, versetzte Jahrringe
undunregelmässigeStammquerschnitte ... 48
3.5.2.1 Beziehungen des Jahrringverlaufs
zu Holzstrahlen und Gefässdichten . 50
3.5.2.2 Beziehungen des Jahrringverlaufs
zu veränderten Differenzierungs-
prozessen ................... 56
3.5.2.3 Beziehungen des Jahrringverlaufs
zur Markform ................ 56
3.5.2.4 Beziehungen des Jahrringverlaufs
zu Adventiv-und Proventivknospen . 56
3.5.3 Variabler axialer Faserverlauf, insbesondere
Drehwuchs......................... 56
3.6 Zuwachszonen in mehrjährigen Pflanzen mit stark
verkürzten oder verlängerten Stammachsen:
Stauden, Zwergsträucher, Kletterer und Lianen ..... 57
3.6.1 Pflanzen mit verkürzten Stammachsen..... 58
3.6.1.1 Das Vorkommen von Jahrringen in
Kräutern in der subalpinen Stufe ... 58
3.6.1.2 Die Anatomie der Jahrringe
in Kräutern .................. 58
3.6.1.3 Alter und Altersbestimmung
von Kräutern ................. 58
3.6.1.4 Beziehungen der Jahrringe
in Kräutern zur Wuchsform und
Taxonomie .................. 58
3.6.1.5 Beziehungen der Jahrringe
in Kräutern in Beziehung zum
Standort .................... 58
3.6.1.6 Gemeinsamkeiten im Aufbau
der Jahrringe in Kräutern ........ 58
3.6.1.7 Ausblick .................... 59
3.6.2 Pflanzen mit extrem verlängerten
Stammachsen, insbesondere aus temperaten
und semiariden Gebieten............... 59
3.6.3 Vergleich der holzanatomischen Strukturen von
Zwergsträuchern und lianenartigen Gehölzen . 59
Inhaltsverzeichnis
4 Modifikation der Jahrringe durch Alterung
und die Lage im Baum ........................... 81
4.1 Ontogenese des Holzkörpers in Wurzel und Spross .. 81
4.1.1 Der Holzkörper im Zentrum der Wurzel — 83
4.1.2 Der Holzkörper im Zentrum des Sprosses ... 87
4.2 Ontogenetische und physiologische Alterung
des Holzes ............................... 94
4.2.1 Definition des Begriffs Alterung ......... 94
4.2.2 Die Wirkung der Umweltfaktoren
auf die Alterung ..................... 94
4.2.3 Anatomische Unterscheidung von juvenilem
und adultem Holz .................... 95
4.3 Äste und Zweige........................... 102
4.3.1 Die Bedeutung der Äste und Zweige
inderDendrochronologie............... 102
4.3.2 Knospenschuppennarben und Jahrringe
an Lang- und Kurztrieben als Ausdruck
der Kronendynamik................... 102
4.3.2.1 Knospenschuppennarben ........ 102
4.3.2.2 Jahrringe in Lang- und Kurztrieben
in 10 verschiedenen Baumarten ... 105
4.3.3 Eliminationvon Ästen und Zweigen ....... 120
4.3.3.1 Präletale Wachstumsphase ...... 120
4.3.3.2 Kompartimentierung toter Äste
undZweige.................. 125
4.3.3.3 Aktiver Abwurf
von Kurztrieben (Cladraptosis) .... 127
4.3.4 Sprossmetamorphosen ................ 128
4.3.4.1 Kurztriebean Nadelhölzern ...... 128
4.3.4.2 Dornen an Laubhölzern ......... 129
4.3.4.3 Sphäroblasten ................ 130
4.3.4.4 Nadelspuren ................. 130
4.3.4.5 Spuren männlicher Blütenstände
in Nadelhölzern............... 133
4.3.4.6 Spuren weiblicher Zapfen
in Nadelhölzern............... 134
4.3.4.7 Spuren von Fruchtstielen
in Laubhölzern................ 134
4.4 Wurzeln ................................. 136
4.4.1 Bedeutung der Wurzeln in der
Dendrochronologie ................... 136
4.4.2 Strukturmerkmale der Proventiv-Wurzeln ... 136
4.4.3 Wurzelwachstum unter geringem
mechanischem Stress ................. 136
4.4.4 Wurzelwachstum unter mechanischem
Stress exklusive Brettwurzeln ........... 139
4.4.5 Strukturveränderungen durch die Freilegung
von Wurzeln ........................ 144
4.4.6 Strukturveränderungen durch Einerdung
vonSprossen ....................... 154
4.4.6.1 Einerdung langsam wachsender
Sämlinge ................... 154
4.4.6.2 Einerdung der Triebbasis ........ 154
4.4.6.3 Einerdung bodennaher Nadelholzäste
4.4.6.4 Einwachsung von Fichten- ....... 157
Sämlingen in Sphagnumpolster .... 157
4.4.7 Spross-/Wurzelbildung an Stämmen und Wur-
zeln (Proventiv- und Adventivsprossen/-wurzeln) 161
Modifikation der Jahrringe durch extreme
Standortsfaktoren .............................. 167
5.1 Das Regionalklima in Beziehung
zu ökophylogenetischen Entwicklungen .......... 167
5.2 Modifikationen durch extreme Witterungsfaktoren .. 167
5.2.1 Kambiumverletzungen durch Hagel ....... 168
5.2.2 Kambiumverletzungen durch Eisstürme — 170
5.2.3 Kambiumverletzungen durch Blitzschläge ... 171
5.2.4 Kambiumverletzungen durch Frost(Frostringe) 172
5.3 Modifikationen durch extreme hydrologische
Veränderungen in Böden ..................... 179
5.3.1 Künstlicher Grundwasseraufstau
in einem drainierten Hochmoor .......... 179
5.3.2 Erhöhung des Wasserspiegels an Küsten
durch tektonische Landsenkung .......... 181
5.3.3 Absenkung des Grundwasserspiegels
intonigenvernässtenBöden ............ 183
5.3.4 Reduktion des Bodenwassergehalts
nach dem Zerfall alter landwirtschaftlicher
Bewässerungssysteme ................ 185
5.3.5 Periodische Trockenheiten in Flussbetten
5.3.5.1 Ringporige Holzart............. 188
5.3.5.2 Zerstreutporige Holzart ......... 190
5.3.6 Periodische Sommertrockenheit
in mediterranen Klimata ............... 192
5.3.7 Stressreaktionen in Topfpflanzen......... 195
5.4 Strahlung als wachstumssteuernder Faktor........ 199
5.4.1 Anatomie belichteter und beschatteter
Pflanzen........................... 199
5.4.2 Generelle holzanatomische Merkmale
stark beschatteter Pflanzen ............. 206
5.4.3 Lichtmangel als eliminierender
und bestandesdifferenzierender Faktor .... 211
5.4.3.1 Lichtmangel in der Krone
eines jeden Individuums......... 214
5.4.3.2 Lichtmangel im Kronenraum
gleichaltriger Bestände ......... 215
5.4.3.3 Lichtmangel in lichten, vom
Menschen geschaffenen Beständen 216
5.4.3.4 Lichtmangel in Beständen
mit mehreren gleichaltrigen Baum-
generationen ................. 220
5.4.2.5 Lichtmangel in Niederwäldern .... 225
5.4.2.6 Lichtmangel auf ehemals landwirt-
schaftlich genutzten Flächen ..... 228
5.4.4 Freistellung als wachstumsfördernder und
bestandesgründender Faktor ............ 232
5.5 Modifikationen durch permanent ungünstige
Umweltbedingungen........................ 233
5.5.1 ZwergwüchsigeNadelbäumeaufPermafrost . 233
5.5.2 Zwergwüchsige Nadelbäume in Felsspalten . 236
5.5.3 Zwergwüchsige Nadelbäume auf Hoch- und
Flachmooren ....................... 236
5.5.4 Zwergsträucheran Grenzstandorten
in den alpinen Stufe .................. 238
5.5.5 Junge Nadelbäume im ansteigenden oberen
Waldgrenzbereich.................... 245
5.5.6 Sträucher und Zwergsträucher auf flachgrün-
digen Böden in Trockenwüsten .......... 247
Inhaltsverzeichnis
6 Modifikationen der Jahrringstruktur
durch Druck-und Zugbelastung..................... 249
6.1 Optimierung der Lebensfunktionen bei extremen
mechanischen Belastungen ................... 249
6.2 Charakteristikades Reaktionsholzes ............ 249
6.2.1 Druckholz in Gymnospermen............ 250
6.2.2 Zugholz in Angiospermen .............. 255
6.2.3 Dendrochronologischer Informationsgehalt
des Reaktionsholzes .................. 256
6.3 Exzentrische und unregelmässig geformte Stämme
ohne Reaktionsholz......................... 265
6.3.1 Unregelmässige Stammbasen, Stamm- und
Wurzelquerschnitte (root buttress).............. 265
7 Modifikation der Jahrringstruktur durch Defoliation
und Dekapitation ............................... 269
7.1 Reaktion der Nadelhölzer .................... 271
7.1.1 Künstliche Entnadelung des Nadelholzes Pinus
maritimavor Beginn des Knospenaufbruches . 271
7.1.2 Entfernung des ganzen Baumes (Dekapitation)
Lebende Strünke anastomisierter Bäume .... 273
7.1.3 Entfernung der Äste: Aufastung
undAstschnitt ...................... 278
7.1.4 Durch Beschattung entnadelte Bäume ..... 279
7.1.4.1 Nadellose Fichten mit lebendem
Kambium und Wurzelanastomosen 279
7.1.5 Defoliation durch Insekten.............. 280
7.1.5.1 Lärchenwickler-Massen-
vermehrungen ................ 280
7.1.5.2 Fichtentriebwickler (Spruce-bud
worm)-Massenvermehrungen..... 282
7.1.6 Defoliation durch nadelschädigende Pilze ... 284
7.1.7 Defoliation durch unbekannte Pathogene
an Tannen (Tannensterben)............. 288
7.1.8 Defoliation durch anthropogene
Luftbelastung ....................... 289
7.1.8.1 Schwefeldioxid: Tote und
absterbende Lärchen, Fichten
und Birken im Waldsterbegebiet
Norilsk, Russland.............. 289
7.1.8.2 Schwefeldioxid: Tote Tannen
am Baikalsee ................ 292
7.1.8.3 Strahlenschäden .............. 293
7.2 Reaktion der Laubhölzer ..................... 295
7.2.1 Entfernung der Baumkrone (Dekapitation) .. 295
7.2.1.1 Dickungspflege ................ 295
7.2.1.2 Auf-den-Stock-setzenvoll
belaubter Buchen ............. 302
a) im Niederwald ............. 302
b) Entfernung des ganzen Baumes
im Hochwald .............. 303
c) Stammbruch und Defoliation
und Hochwasser............ 306
7.2.2 Astschnitt in Kulturlandschaften ......... 307
7.2.2.1 Astschnittzur Futterlaubgewinnung
(Schneitelung)................ 307
7.2.2.2 Astschnitt an Frucht- und Park-
bäumen .................... 311
7.2.2.3 Heckenschnitt................ 314
7.3 Defoliation durch Insekten.................... 317
7.3.1 Defoliation durch Maikäfer ............. 317
7.4 Defoliation durch Säugetiere: Verbiss............ 318
7.5 Defoliation durch Feuer...................... 324
7.6 Lichtbedingte Elimination der Assimilationsfläche ... 325
7.6.1 Laublose Buchen mit lebendem Kambium
in Niederwäldern .................... 325
7.6.2 Absterbende Langtriebe an Kastanien ..... 327
7.7 Entblätterung und Tod durch unbekannte Pathogene .. 328
Modifikationen der Jahrringstruktur
durch destruktive Faktoren in Holz und Rinde........... 331
8.1 Beziehungen zwischen Ursachen, physiologischen
Prozessen und Jahrringmerkmalen; eine Übersicht ..331
8.2 Reaktionen des Kambiums ................... 334
8.2.1 Sekretorische Kanäle ................. 334
8.2.1.1 Harzkanäle .................. 334
8.2.1.2 Gummikanäle in Laubhölzern ..... 341
8.2.2 Harztaschen (pitch pockets, resin pockets) .. 346
8.2.3 Kallusgewebe....................... 346
8.2.4 Wundverschluss ..................... 351
8.3 Reaktionen lebender, in Differenzierung
begriffener Zellen .......................... 359
8.3.1 Zellkollapse ........................ 359
8.4 Reaktionen ausdifferenzierter Zellen ............ 363
8.4.1 Thyllen............................ 363
8.4.2 Polyphenole in Zellen des Kernholzes
und der Wundränder .................. 365
8.4.3 Chemische Grenzen und Demarkationslinien . 367
8.5 Reaktionen im toten Holz .................... 371
8.5.1 Tangentiale Risse ohne Kallusgewebe in
Stämmen lebender Bäume ............. 371
8.5.2 Radiale Risse in lebenden Stämmen....... 373
8.6 WirkunggeophysikatischerEreignisseaufBäume ... 376
8.6.1 Lawinen, Schneedruck, Steinschlag,
Hangrutsche, Hochwasser, Eisdruck, Wind .. 376
8.6.2 Vulkanismus ....................... 378
8.6.3 Waldfeuer ......................... 380
8.6.4 Forsttechnische Massnahmen ........... 382
8.6.5 Kambiummarkierungen................ 382
8.7 Reaktion auf biologisch-mechanische Einflüsse..... 384
8.7.1 Trittschäden durch Rotwild ............. 384
8.7.2 Spuren rindenfressender Nager .......... 387
8.7.3 Kambiumverletzungen durch Spechte
und Spechtmeisen.................... 389
8.7.4 Markflecken, Kaliusflecken und Gallen:
Spuren kambiumschädigender Insekten .... 395
8.7.5 Beulen und Wucherungen durch Pilze...... 397
8.7.5.1 Gitterrost ................... 399
8.7.5.2 Hexenbesen an Weisstannen ..... 399
8.7.5.3 Buchenrindenkrebs ............ 400
8.7.5.4 Bakterienkrebs der Esche........ 401
8.7.5.5 Tumore an Koniferen........... 402
8.7.5.6 Stamm-Hyperplasie............ 402
8.7.6 Kastanienrindenkrebs ................. 403
8.7.7 Holländische Ulmenkrankheit ........... 405
8.7.8 Hallimasch......................... 408
8.7.9 Zweigsterben an Fruchtbäumen.......... 409
8.7.10 Misteln ........................... 410
Inhaltsverzeichnis
9 Modifikation der Jahrringstrukturdurch Stamm-
deformationen und Anastomosen ................... 415
9.1 NatürlicheAnastomisierung................... 415
9.1.1 Erste Phase: Druckeinwirkung ........... 415
9.1.2 Zweite Phase: Verwachsung ............ 421
9.2 Ökologische Bedeutung der natürlichen
Anastomisierung........................... 421
9.3 Pfropfungen .............................. 421
10 Modifikation derJahrringstruktur durch Holzabbau....... 427
10.1 Probleme für die Dendrochronologie
durch Holzabbau ........................... 427
10.2 Holzabbau ohne Mikroorganismen
(abiotischer Holzabbau)...................... 428
10.3 Holzabbau durch Mikroorganismen ............. 429
10.3.1 Zur Biologie des Holzabbaus durch
Mikroorganismen .................... 429
10.3.2 Mikroskopischer Aspekt holzbewohnender
Organismen ........................ 430
10.3.3 Pilzbefall und Holzabbau ............... 432
Bläue ............................. 432
Rotstreifigkeit ...................... 432
Weissfäule......................... 433
Braunfäule......................... 436
Moderfäule ........................ 437
10.4 Holzabbau unter Luftabschluss (anaerob) ......... 438
10.4.1 Abbau im lebenden Stamm............. 438
10.4.2 Abbau im Wasser.................... 439
10.4.3 Konservierung von Nassholz............. 441
10.5 Holzabbau durch Insekten .................... 442
10.6 Mechanische Deformation von Hölzern........... 444
10.6.1 abgebaute Hölzer .................... 444
10.6.2 frische Rundhölzer ................... 445
10.7 Versteinerung und Vererzung von Hölzern......... 446
10.8 Verkohlung............................... 447
11 Folgerungen .................................. 449
12 Literaturverzeichnis ............................. 453
13 Fachwortverzeichnis............................. 463
14 Verzeichnis der lateinischen Namen ................. 469
10
Inhaltsverzeichnis
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