Wasser- und Nährstofftransport im Keimling von Ricinus communis L.: eine Erfassung der Flüsse durch Modellierung und Anwendung zerstörungsfreier NMR-Bildgebungsmethoden
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Bayreuth
Bayreuther Inst. für Terrestrische Ökosystemforschung (BITÖK)
1995
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WALTER KOECKENBERGER
WASSER- UND NAEHRSTOFFTANSPORT IM KEIMLING
VON RICINUS COMMUNIS L.
EINE ERFASSUNG DER FLUESSE DURCH MODELLIERUNG UND ANWENDUNG
ZERSTOERUNGSFREIER NMR-BILDGEBUNGSMETHODEN
DISSERTATION AUS DEM LEHRSTUHL FUER PFLANZENPHYSIOLOGIE
DER UNIVERSITAET BAYREUTH
FEBRUAR 1995
GEFOERDERT DURCH
DEN DFG-SONDERFORSCHUNGSBEREICH 137 GESETZMAESSIGKEITEN UND
STEUERUNGSMECHANISMEN DES
STOFFUMSATZES IN OEKOLOGISCHEN SYSTEMEN , DURCH DEN GRADUIERTENKOLLEG
HERBIVOREN - PFLANZEN - SYSTEME SOWIE DAS DFG-PROJEKT KO-553/15-1.
BAYREUTHER FORUM OEKOLOGIE BAND 14/1995
ISSN 0944-4122
IMAGE 2
INHALT FFL_
INHALTSVERZEICHNIS
KAPITEL 1 EINLEITUNG 1
KAPITEL 2 ERGEBNISSE ZUR PHYSIOLOGIE DES AE/CI/IHS-KEIMLINGS 6
2.1 UEBERSICHT UEBER DIE ANATOMIE DES AE/C/MMS-KEIMLINGS 6
2.1.1 STRUKTURIERUNG DES HYPOKOTYLQUERSCHNITTS 7
2.1.2 ANATOMIE DER KOTYLEDONEN UND DER WURZEL 12
2.2 LEITFAEHIGKEIT DER WURZEL FUER WASSER 13
2.3 WASSERFLUSS INNERHALB DES KEIMLINGS 14
2.3.1 EVAPORATION BEIM KEIMLING 14
2.3.2 WASSERFLUSS INFOLGE DES KEIMLINGS-WACHSTUMS 16
2.4 STOFFTRANSPORT 22
2.4.1 DAS TROCKENGEWICHTS - FRISCHGEWICHTSVERHAELTNIS DES
HYPOKOTYLS 22
2.4.2 KOHLENSTOFF-UND STICKSTOFFTRANSLOKATION 24
2.4.2.1 KOHLENSTOFF-UND STICKSTOFFESTLEGUNG 24
2.4.2.2 PHLOEMENTLADUNG 27
2.4.3 ATMUNGSRATEN 30
2.4.4 KALKULATION DER MASSENFLUESSE IM PHLOEM 31
2.4.5 PHLOEMEXSUDATION: 33
2.4.6 AUFNAHME RADIOAKTIV MARKIERTER SACCHAROSE 37
2.4.7 VERTEILUNG VON RADIOAKTIV MARKIERTER SACCHAROSE 38
2.4.8 ZUSAMMENFASSUNG 39
2.5 VERTEILUNG DER METABOLITEN ENTLANG DES HYPOKOTYLS 40
2.6 ENZYMMUSTER ENTLANG DES HYPOKOTYLS 42
2.6.1 SAURE INVERTASE 42
2.6.2 ADP-GLUKOSE-PYROPHOSPHORYLASE 43
2.7 ZUSAMMENFASSUNG DER PHYSIOLOGISCHEN UND ANATOMISCHEN UNTERSUCHUNGEN
44
KAPITEL 3 MODELLIERUNG DER WASSER- UND STOFFFLUESSE IM KEIMLING VON
RICINUS COMMUNIS 45
3.1 EINFUHRUNG 45
3.2 VORAUSSETZUNGEN 47
3.3 MODELLENTWICKLUNG 48
3.3.1 UEBERLEGUNGEN ZUR GESTALT DER GLEICHUNGEN 48
3.3.2 DIE ZUSTANDSVARIABLEN DES SYSTEMS 48
3.3.3 ANNAHMEN 49
IMAGE 3
IV INHALT
3.3.4 ENTWICKLUNG DES GLEICHUNGSSYSTEMS 49
3.3.4.1 BILANZIERUNG DER FLUESSE ZWISCHEN KEIMLING UND UMGEBUNG 49
3.3.4.2 BESCHREIBUNG DER FLUESSE IN RADIALER RICHTUNG 50
3.3.4.3 DER WASSERFLUSS IN AXIALER RICHTUNG 51
3.3.4.4 DER TEILCHENTRANSPORT IN AXIALER RICHTUNG 53
3.3.4.5 DAS GEKOPPELTE GLEICHUNGSSYSTEM 54
3.4 PARAMETERABSCHAETZUNG UND VORGABE 56
3.4.1 PARAMETER FUER DASPHLOEM 56
3.4.1.1 QUERSCHNITTSFLAECHE A P 56
3.4.1.2 UMFANG U P 56
3.4.1.3 HYDRAULISCHE LEITFAEHIGKEIT FUER DEN RADIALEN WASSERFLUSS LP^ 5 56
3.4.1.4 HYDRAULISCHE LEITFAEHIGKEIT FUER DEN AXIALEN WASSERFLUSS LA 57
3.4.2 PARAMETER FUER DAS XYLEM 57
3.4.2.1 QUERSCHNITTSFLAECHE A X 57
3.4.2.2 UMFANG U* 58
3.4.2.3 HYDRAULISCHE LEITFAEHIGKEIT FUER DEN RADIALEN WASSERFLUSS LP* 58
3.4.2.4 HYDRAULISCHE LEITFAEHIGKEIT FUER DEN AXIALEN WASSERFLUSS LA* 59
3.4.3 PARAMETER FUER DAS GEWEBE UND DIE WURZEL 59
3.4.3.1 HYDRAULISCHE LEITFAEHIGKEIT FUER DIE WASSERAUFNAHME DURCH DIE
WURZEL LP 7 * 59
3.4.3.2 OBERFLAECHE DER WURZEL 59
3.4.3.3 EVAPORATIONSRATE I E 59
3.4.3.4 WASSERVERBRAUCH DURCH WACHSTUM V W 60
3.4.4 PARAMETER FUER DEN TEILCHEN-TRANSPORT 60
3.4.4.1 AUFNAHME UEBER DAS KEIMBLATT Q 60
3.4.4.2 VERBRAUCH DER TEILCHEN INNERHALB DES KEIMLINGS V S 60
3.4.4.3 PERMEABILITAETEN 61
3.4.4.4 REFLEXIONSKOEFFIZIENTEN 61
3.5 SIMULATIONEN 61
3.5.1 DARSTELLUNG DER LOESUNG DES GLEICHUNGSSYSTEMS IN RAEUMLICHER UND
ZEITLICHER RICHTUNG 61
3.5.2 ABHAENGIGKEIT DES WASSERFLUSSES VON DER AXIALEN UND RADIALEN
LEITFAEHIGKEIT 63
3.5.3 ABHAENGIGKEIT DER NAEHRSTOFFZIRKULATION VOM REFLEXIONSKOEFFIZIENTEN
DES APOPLASTEN 67
3.5.4 ZUSAMMENFASSUNG:..... 67
IMAGE 4
INHALT
KAPITEL 4 DIE ANWENDUNG VON NMR-BILDGEBUNGSVERFAHREN IN DER
TRANSPORTPHYSIOLOGIE 69
4.1 EINFUEHRUNG :.:; 69
4.2 GRUNDLAGEN 70
4.2.1 DAS MAGNETRESONANZPHAENOMEN 70
4.2.1.1 RESONANZ 70
4.2.1.2 ANREGUNG UND DETEKTION 71
4.2.1.3 RELAXATION 71
4.2.2 BILDGEBUNG 72
4.2.3 CHEMISCHE VERSCHIEBUNG 73
4.2.4 ERFASSUNG VON FLUSS UND DIFFUSION 74
4.2.5 DAS VERHAELTNIS ZWISCHEN SIGNAL UND RAUSCHEN 74
4.3 ERGEBNISSE DER ANWENDUNGEN VON NMR-BILDGEBUNG 75
4.3.1 DIE UNTERBRINGUNG DES KEIMLINGS IM MAGNETEN 75
4.3.2 HOCHAUFGELOESTE NMR-BILDGEBUNG 76
4.3.3 T R UND T 2 -KARTEN DES HYPOKOTYLS 77
4.3.4 NMR-BILDGEBUNG IN VERBINDUNG MIT FLUSSDETEKTION 78
4.3.4.1 VERSUCHE MIT EINEM GLASKAPILLAR-PHANTOM 78
4.3.4.2 MODIFIKATION DER METHODE ZUR FLUSSDETEKTION 80
4.3.4.3 FLUSSDETEKTION UND -QUANTIFIZIERUNG AM RICINUS-KEIMUENG 82
4.3.5 *H - SPEKTROSKOPISCHE BILDGEBUNG 83
4.3.5.1 NMR-SPEKTRUM DES HYPOKOTYLEXTRAKTS 83
4.3.5.2 LOKALISIERTE SPEKTROSKOPIE 84
4.3.6 VERWENDUNG VON DEUTERIUM ZUR BESTIMMUNG DES
WASSERFLUSSES IM XYLEM DES 7?/ C/MAE-KEIMLINGS 87
4.4 ZUSAMMENFASSUNG 89
KAPITEL 5 DISKUSSION 90
5.1 DIE FORMULIERUNG EINES TRANSPORTMODELLS ERMOEGLICHT QUANTITATIVE
PROGNOSEN FUER DIE WASSER- UND STOFFZIRKULATION IM KEIMLING 90
5.1.1 MODELLE FUER DEN PHLOEMTRANSPORT 90
5.1.2 DIE KOPPLUNG VON PHLOEM UND XYLEM UEBER DEN WASSERFLUSS UND DEN
STOFFAUSTAUSCH 92
5.1.3 ZIRKULATION IN PHLOEM UND XYLEM IST SCHWER NACHWEISBAR 92
5.1.4 DAS TRANSPORTMODELL GIBT QUANTITATIVE PROGNOSEN FUER DIE HYPOTHESE
93
5.1.5 DIE EIGENSCHAFTEN DES TRANSPORTMODELLS FUER DEN RICINUS- KEIMLING
93
IMAGE 5
VI INHALT
5.1.6 DIE GEEIGNETE PARAMETERWAHL IST AUSSCHLAGGEBEND FUER DAS GELINGEN
DER SIMULATION 94
5.2 SIND NMR-BILDGEBUNGSVERFAHREN GEEIGNETE METHODEN FUER DIE
UNTERSUCHUNG VON TRANSPORT UND WASSERFLUSS IN PFLANZEN ? 96
5.2.1 T R UND T 2 -RELAXATIONSZEITEN 96
5.2.2 DIE INTERPRETATION DER ERGEBNISSE AUS DEN BILDGEBUNGS-
EXPERIMENTEN 98
5.2.2.1 DIE SACCHAROSEKONZENTRATION IM PHLOEM 98
5.2.2.2 DIE WASSER- UND SACCHAROSEKOMPARTIMENTIERUNG INNERHALB DER ZELLE
99
5.2.2.3 DIE QUANTIFIZIERUNG DES WASSERFLUSSES 100
5.2.3 DEUTERIUM ALS NMR-TRACER 101
5.2.4 VORTEILE DER NMR-BILDGEBUNG 102
5.3 REGULATION VON WASSER- UND STOFFTRANSPORT IM RICINUS- KEIMLING 103
5.3.1 DAS HYPOKOTYL BESITZT ZONEN MIT UNTERSCHIEDLICHEM KOHLENSTOFF- UND
STICKSTOFFZUWACHS 103
5.3.2 WIE WIRD DIE PHLOEMENTLADUNG REGULIERT ? 104
5.3.3 EINE HYPOTHESE FUER DIE PHLOEMENTLADUNG DES RICIRTUS- KEIMLINGS:
104
5.3.4 ZIRKULATION DER NAEHRSTOFFE IM RICINUS-KEIMLING 105
5.3.5 DIE ZIRKULATION DES WASSERS IM -R/C/WUS-KEIMLING 106
5.3.6 DIE SACCHAROSEENTLADUNG WIRD DURCH DIE SACCHAROSE- KONZENTRATION
IM HYPOKOTYL BEEINFLUSST 106
5.3.7 EXPANSIONSWACHSTUM UND PHLOEMENTLADUNG 107
5.3.8 DIE VERAENDERUNGEN DES TRANSPORTS DURCH DAS SCHNEIDEN DES
HYPOKOTYLS 108
KAPITEL 6 ANHANG 110
6.1 METHODEN 110
6.1.1 KEIMLINGSANZUCHT 110
6.1.2 METHODEN ZUR UNTERSUCHUNG DER ANATOMIE DES RICINUS- KEIMLINGS 110
6.1.3 PHYSIOLOGISCHE METHODEN 111
6.1.4 BESTIMMUNG VON METABOLITENKONZENTRATIONEN 114
6.1.5 BESTIMMUNG DER ATMUNGSRATE 115
6.1.6 EXSUDATNAHME 115
6.1.7 EXPERIMENTE MIT 14 C 116
IMAGE 6
INHALT VII_
6.1.8 BESTIMMUNG VON ENZYMAKTIVITAETEN 117
6.2 VORGEHENSWEISE ZUR NUMERISCHEN LOESUNG DES MODELL- GLEICHUNGSSYSTEMS
118
6.3 FLUSSBESTIMMUNG MIT HILFE DER NMR-BILDGEBUNG 121
ZUSAMMENFASSUNG 122
SUMMARY 130
LITERATUR 125
ABKUERZUNGEN 135
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