Genregulation: der biologische Schalter bei Phage lambda
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Berlin [u.a.]
Springer
1989
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INHALTSVERZEICHNIS
VORWORT DES AUTORS VII
VORWORT DES UEBERSETZERS XI
EINFUEHRUNG 1
1 DIE WICHTIGSTEN ELEMENTE DES SCHALTERS UND IHRE FUNKTION 13
1.1 ELEMENTE DES SCHALTERS 16
DNA 16
RNA-POLYMERASE 17
REPRESSOR 18
CRO-PROTEIN 20
1.2 WIRKUNGSWEISE VON REPRESSOR UND CRO-PROTEIN 20
NEGATIVE REGULATION 21
POSITIVE REGULATION 21
KOOPERATIVER EFFEKT BEI DER BINDUNG DES REPRESSORS 23
1.3 INDUKTION: DER SCHALTER SPRINGT UM 25
1.4 KOOPERATIVITAET: DIE EMPFINDLICHKEIT DES GENETISCHEN SCHALTERS 29
1.5 AUTOREGULATION 31
1.6 ANDERE BEISPIELE 32
2 REGULATION DER GENEXPRESSION DURCH DNA-BINDENDE PROTEINE 35
2.1 OPERATOREN 35
2.2 REPRESSOR 38
2.3 CRO-PROTEIN 42
2.4 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN AMINOSAEUREN UND BASENPAAREN 43
2.5 PROMOTOREN 47
2.6 GENREGULATION 48
IMAGE 2
XIV INHALTSVERZEICHNIS
3 SCHALTER UND REGELKREISE 51
3.1 KURZER UEBERBLICK UEBER DEN VERMEHRUNGSZYKLUS VON X 52 GENKARTE VON X
52
ZIRKULARISIERUNG 53
GENEXPRESSION 53
INTEGRATION 55
3.2 REGULATION DER TRANSKRIPTION 56
SEHR FRUEHE EREIGNISSE 56
FRUEHE EREIGNISSE 57
SPAETE EREIGNISSE IM LYTISCHEN PROGRAMM 59
SPAETE EREIGNISSE IM LYSOGENEN PROGRAMM 59
3.3 DER ENTSCHEIDUNGSPROZESS 61
3.4 REGULATION VON INTEGRATION UND EXZISION 62
FALL 1: ETABLIERUNG DES LYSOGENEN ZUSTANDES 63
FALL 2: LYTISCHE VERMEHRUNG 63
FALL 3: INDUKTION 64
3.5 ANDERE PHAGEN 65
3.6 SOS-ANTWORT 65
3.7 X ALS MODELL FUER DIE ZELLDIFFERENZIERUNG 67
REGULATORGENE 67
GENETISCHE SCHALTER 69
GENEXPRESSION UND MUSTERBILDUNG 70
MECHANISMEN 71
4 WOHER WIR DAS ALLES WISSEN: DIE ENTSCHEIDENDEN EXPERIMENTE 73
4.1 DIE REPRESSORIDEE 73
XCLEAR- UND AV/V-MUTANTEN 73
IMMUNITAET UND HETEROIMMUNITAET 75
BAKTERIENKREUZUNG MIT EINEM LYSOGENEN PARTNER 76
4.2 DAS REPRESSORPROBLEM IN DEN FRUEHEN 60ER JAHREN 77
4.3 ISOLIERUNG DES REPRESSORS UND UNTERSUCHUNG SEINER DNA-BINDUNG . . 79
4.4 ISOLIERUNG DES REPRESSORS IM PRAEPARATIVEN MASSSTAB 81
4.5 DIE WESENTLICHEN AUSSAGEN AUS KAP. 1 UND 2 82
DER REPRESSOR BESTEHT AUS 2 GLOBULAEREN DOMAENEN, VERBUNDEN DURCH EINE
PROTEINBRUECKE VON 39 AMINOSAEUREN 82
DER REPRESSOR BILDET DIMERE, DIE V.A. DURCH WECHSELWIRKUNGSKRAEFTE
ZWISCHEN DEN CARBOXYLDOMAENEN ZUSAMMENGEHALTEN WERDEN 84 EIN
REPRESSORDIMER BINDET MIT SEINEN AMINODOMAENEN AN EIN
17 BASENPAARE LANGES OPERATORELEMENT 85
PRO OPERATORELEMENT KANN NUR 1 REPRESSORDIMER BINDEN 85
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS XV
DAS REPRESSORDIMER BILDET SICH VOR DER BINDUNG AN DIE DNA . . .. 88 DIE
AMINODOMAENEN STELLEN DEN KONTAKT ZUR DNA HER 89
IM BEREICH DES RECHTEN OPERATORS GIBT ES 3 BINDUNGSSTELLEN VON 17
BASENPAAREN LAENGE. DIE BINDUNG DES REPRESSORS UND DES CRO-PRO- TEINS AN
DIESE STELLEN FINDET AUF DERSELBEN SEITE DER DOPPELHELIX STATT . 92
CHEMISCHE UNTERSUCHUNGSMETHODEN 92
MUTATIONEN IN DER OPERATOR-DNA 92
BINDUNG DES REPRESSORS AN RINGFOERMIGE UND AN LINEARE DNA . . .. 93 DER
REPRESSOR BINDET AN DIE 3 OSS-OPERATORELEMENTE MIT ALTERNATIV PAARIGER
KOOPERATIVST. DIESER KOOPERATIVE EFFEKT KOMMT DURCH WECHSELWIRKUNGEN
ZWISCHEN DEN CARBOXYLDOMAENEN BENACHBARTER
DIMERE ZUSTANDE 94
IN EINEM LYSOGENEN BAKTERIUM SIND DIE BINDUNGSPLAETZE O R 1 UND O R 2
NORMALERWEISE VOLLSTAENDIG MIT REPRESSOR BESETZT. DAS PROTEIN SCHALTET
DADURCH DIE RECHTSGERICHTETE TRANSKRIPTION DES CRO -GENS AB UND STI-
MULIERT ZUGLEICH DIE LINKSGERICHTETE TRANSKRIPTION DES C/-GENS. WENN
SEINE KONZENTRATION STEIGT, BINDET DER REPRESSOR ZUSAETZLICH AN O R 3 UND
SCHALTET SEINE EIGENE TRANSKRIPTION AB 95
CRO BINDET ZUERST AN O R 3, DANN AN O R L BZW. O R 2 UND SCHALTET
DADURCH NACHEINANDER P RM UND P R AB 100
ENTDECKUNG VON CRO, DEM A-ANTIREPRESSOR 100
CRO-PROTEIN IN VIVO 102
CRO-PROTEIN IN VITRO 103
RECA SPALTET DEN REPRESSOR UND LOEST DAMIT DIE INDUKTION DES PHAGEN AUS
103
BINDUNG DES CRO-PROTEINS AN O R 3 LAESST DEN GENSCHALTER IN DIE ANDERE
STELLUNG SPRINGEN 104
WIE REPRESSOR UND CRO-PROTEIN AN DEN OPERATOR BINDEN, IST IN ABB. 2.6,
2.8 UND 2.10 DARGESTELLT 104
KRISTALLOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN 104
AUSTAUSCH VON ERKENNUNGSHELIX-SEGMENTEN ZWEIER UNTERSCHIEDLI- CHER
REPRESSORPROTEINE 105
DER ARM DES A-REPRESSORS 107
SPEZIFISCHE KONTAKTE ZWISCHEN AMINOSAEUREN UND BASENPAAREN . . . 108 DER
REPRESSOR AKTIVIERT DIE TRANSKRIPTION VON D, INDEM ER AN O R 2 BIN- DET
UND MIT SEINER AMINODOMAENE KONTAKT ZUR POLYMERASE HERSTELLT . . 109
REPRESSORMUTANTEN MIT EINEM DEFEKT IN DER POSITIVEN GENREGULA-
TION 109
POSITIVE REGULATION IN VITRO 112
4.6 SCHLUSSBEMERKUNG 113
A N H A NG 1: K O N S T R U K T I ON E I N ES W I R K S A M EN D N A - B
I N D E N D EN P R O T E I NS . . .. 1 17
UEBERSICHT 117
SPEZIFISCHE UND UNSPEZIFISCHE BINDUNG 117
IMAGE 4
XVI INHALTSVERZEICHNIS
STEIGERUNG DER SPEZIFITAET 120
ERHOEHUNG DER PROTEINKONZENTRATION 120
DIREKTE ERHOEHUNG DER SPEZIFITAET 120
AUSNUTZEN DER KOOPERATIVITAET 122
DNA-PROTEIN-WECHSELWIRKUNG IN EUKARYOTEN 123
ANHANG 2: STARKE UND SCHWACHE WECHSELWIRKUNGEN 125
ANHANG 3: REGULATION DER TRANSKRIPTION IN EUKARYOTEN UND PROKARYOTEN:
EIN GEMEINSAMER MECHANISMUS 127
SACHVERZEICHNIS 135
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