Expression des bakteriellen ubiC-Gens in Nicotiana tabacum und Lithospermum erythrorhizon: gentechnologische Veränderung des Sekundärstoffwechsels von Arzneipflanzen
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| adam_text | EXPRESSION DES BAKTERIELLEN OE/C-GENS IN NICOTIANA TABACUM UND
LITHOSPERMUM ERYTHRORHIZON: GENTECHNOLOGISCHE VERAENDERUNG DES
SEKUNDAERSTOFFWECHSELS VON ARZNEIPFLANZEN DISSERTATION DER FAKULTAET FUER
CHEMIE UND PHARMAZIE DER EBERHARD-KARLS-UNIVERSITAET TUEBINGEN ZUR
ERLANGUNG DES GRADES EINES DOKTORS DER NATURWISSENSCHAFTEN 1997
VORGELEGT VON SUSANNE SOMMER INHALTSVERZEICHNIS TEIL I: EINLEITUNG 1
EINLEITUNG L 1.1 SCKUNDAERSTOFFWCCHSEL 1 1.1.1 DER SEKUNDAERSTOFFWECHSEL
IN PFLANZEN 1 1.1.2 BENZOESAEURE-DERIVATE UND IHRE BEDEUTUNG IM
SEKUNDAERSTOFFWECHSEL 1 1.1.3 BEDEUTUNG DER KOMPARTIMENTIERUNG FUER DEN
SEKUNDAERMETABOLISMUS 2 1.1.3.1 ORGANE INNERHALB EINER PFLANZE 2 1.1.3.2
KOMPARTIMENTE (IM KLASSISCHEN SINNE) INNERHALB EINER PFLANZENZELLE 3
1.1.3.3 MIKROKOMPARTIMENTE INNERHALB DER KOMPARTIMENTE 3 1.2
4-HYDROXYBENZOESAEURE (4HB) AN DER SCHNITTSTELLE ZWISCHEN PRIMAER- UND
SEKUNDAERSTOFFWECHSEL 4 1.2.1 4HB IM PFLANZLICHEN PRIMAERSTOFFWECHSEL 4
1.2.2 4HB IM PFLANZLICHEN SEKUNDAERSTOFFWECHSELS 4 1.2.2.1 DER
SHIKIMATWEG UND SEINE LOKALISATION 5 1.2.2.2 CHORISMINSAEURE - NICHT NUR
AUSGANGSSUBSTANZ FUER AROMATISCHE AMINOSAEUREN 6 1.2.2.3 PHENYLALANIN ALS
VORLAEUFER VON 4HB 6 1.2.3 INTRAZELLULAERE LOKALISATION DER
BIOSYNTHESEWEGE 8 1.2.4 BIOSYNTHESE VON 4HB IN E. COLI: UBIC UND CPL 8
3 UAIC-EXPRESSLON IN NICOTIANA TABACUM 9 1.3.1 TABAK: MANIPULATION DER
4HB-PRODUKTION DURCH UBIC 9 1.3.2 BEDINGUNGEN FUER DIE EXPRESSION VON
UBIC IN TABAK 9 1.3.2.1 INTRAZELLULAERES TARGETING . 9 1.3.2.2 DAS
PROKARYOTISCHE WC-GEN UNTER KONTROLLE EINES INDUZIERBAREN PROMOTORS 10
1.3.2.3 VORHANDENE UTOC-KONSTRUKTE IN N. TABACUM 10 1.3.3
FRAGESTELLUNGEN DIESER ARBEIT IN BEZUG AUF DIE U&I C-EXPRESSION IN
TABAKZELLEN 11 1.3.3.1 BIOSYNTHESE DER 4HB-GLUKOSIDE IN
UMC-TRANSFORMIERTEM TABAK 11 1.3.3.2 VORKOMMEN VON CHORISMINSAEURE IM
CYTOPLASMA 12 1.3.3.3 EFFIZIENZ DES INDUZIERBAREN GENEXPRESSIONSSYSTEMS
IN ZELLKULTUREN 13 1.4 MC-EXPRESSION IN L. ERYTHRORHIZON 13 1.4.1
MANIPULATION DER 4HB-PRODUKTION DURCH UBIC 13 1.4.2 FRAGESTELLUNGEN
DIESER ARBEIT IN BEZUG AUF DIE I/AIC-EXPRESSION IN LITHOSPERMUM
ERYTHRORHIZON ZELLKULTUREN 15 1.4.2.1 MOEGLICHE METHODEN ZUR STABILEN
TRANSFORMATION VON L. ERYTHRORHIZON ZELLKULTUREN 15 1.4.2.2 EINFLUSS DER
UWC-TRANSFORMATION AUF DIE AKKUMULATION VON 4HB-GLUKOSID UND SHIKONIN 18
TEIL II: MATERIAL UND METHODEN 2 CHEMIKALIEN, ENZYME, PUFFER, MEDIEN 19
2.1 CHEMIKALIEN, ANTIBIOTIKA, HORMONE UND MEDIENBESTANDTEILE 19 2.2
ENZYME UND KITS 20 13 OLIGONUKLEOTIDE FUER PCR UND VEKTORKONSTRUKTION 21
2.4 PUFFER UND LOESUNGEN FUER DIE BIOCHEMIE 21 2.5 STAMMLOESUNGEN UND
MEDIEN 22 2.5.1 STAMMLOESUNGEN 22 2.5.2 MEDIEN 24 INHALTSVERZEICHNIS 3
BIOLOGISCHES MATERIAL 26 3.1 PFLANZLICHES MATERIAL UND BAKTERIENSTAEMME
26 3.2 VEKTOREN 27 33 KULTIVIERUNG VON PRO- UND EUKARYOTISCHEM MATERIAL
27 - 3.3.1 ANZUCHT VON ESCHERICHIA COLI 27 3.3.2 ANZUCHT VON
AGROBAKTERIUM TUMEFACIENS 27 3.3.3 ANZUCHT VON AGROBAKTERIUM RHIZOGENES
28 3.3.4 ANZUCHT VON NICOTIANA TABACUM SSP. 28 3.3.5 ANLEGEN UND
KULTIVIERUNG VON NICOTIANA TABACUM SSP. ZELLKULTUREN 28 3.3.6
KULTIVIERUNG VON LITHOSPERMUM ERYTHRORHIZON ZELLKULTUREN 28 3.3.7
ANLEGEN UND KULTIVIERUNG DER HAIRY ROOT KULTUREN VON L ERYTHRORHIZON 28
4 METHODEN DER BIOCHEMIE 29 4.1 HERSTELLUNG VON ENZYMROHEXTRAKTEN 29
4.1.1 ANZUCHT UND AUFSCHLUSS VON E. COLI AN92 ZUR UNTERSUCHUNG DER
CPL-AKTIVITAET 29 4.1.2 EXTRAKTGEWINNUNG AUS TABAKPFLANZEN UND
TABAKSUSPENSIONSKULTUREN ZUR UNTERSUCHUNG DER CPL-AKTIVITAET 29 4.1.3
EXTRAKTGEWINNUNG AUS HAIRY ROOT KULTUREN VON L ERYTHRORHIZON ZUR
UNTERSUCHUNG DER CPL-AKNVITAET 29 4.1.4 ZELLFRAKTIONIERUNG VON
TABAKSUSPENSIONSKULRUREN 29 4.2 PROTEINGEHALTSBESTIMMUNG 30 A3
AKTIVITAETSBESTIMMUNG DER CHORISMAT-PYRUVAT-LYASE (CPL) 30 4.4
AKTIVITAETSBESTIMMUNG DER ALKOHOLDEHYDROGENASE (ADH) 31 4.5
AKTIVITAETSBESTIMMUNG DER SHIKIMAT-OXIDOREDUKTASE (SOR) 31 4.6 ANALYTIK
UND ISOLATION NIEDERMOLEKULARER SUBSTANZEN 31 4.6.1
HOCHLEISTUNGSFLUESSIGKEITSCHROMATOGRAPHIE(HPLC) 31 4.6.1.1 GERAETE UND
SAEULE 31 4.6.1.2 FLIESSMITTEL 32 4.6.1.3 METHODEN 32 4.6.2 BESTIMMUNG VON
4HB NACH SAURER HYDROLYSE (ANALYTISCHER MASSSTAB) 32 4.6.3 BESTIMMUNG DER
4HB-GLUKOSIDE NACH METHANOLISCHER EXTRAKTION 33 4.6.3.1 ANALYTISCHER
MASSSTAB 33 4.6.3.2 PRAEPARATIVER MASSSTAB FUER FUETTERUNGSEXPERIMENTE 33
4.6.4 BESTIMMUNG VON SHIKONIN 33 5 METHODEN DER MOLEKULARBIOLOGIE MIT
PROKARYOTEN 34 5.1 TRANSFORMATION VON E. COLI MITTELS CACI 2 -METHODE 34
5.1.1 HERSTELLUNG KOMPETENTER ZELLEN 34 5.1.2 TRANSFORMATIONSVORSCHRIFT
34 5.2 TRANSFORMATION VON AGROBAKTERIEN MITTELS FREEZE-THAW -METHODE 34
5.2.1 HERSTELLUNG KOMPETENTER AGROBAKTERIEN 34 5.2.2
TRANSFORMATIONSVORSCHRIFT 35 5.3 ISOLIERUNG VON DNA 35 5.3.1 ISOLIERUNG
VON PLASMID-DNA AUS E. COLI 35 5.3.1.1 PLASMIDMINIPRAEPARATIONEN 35
5.3.1.2 PLASMIDMAXIPRAEPARATIONEN 35 5.3.1.3 ISOLIERUNG VON PLASMID DNA
AUS E. COLI ZUR SEQUENZIERUNG 36 5.3.2 ISOLIERUNG VON GESAMT-DNA AUS
AGROBAKTERIEN 36 INHALTSVERZEICHNIS 5.4 REINIGUNG UND KONZENTRIERUNG VON
DNA 37 5.4.1 PHENOLISIERUNG VON DNA 37 5.4.2 ALKOHOLFAELLUNG 37 5.5
KONZENTRATTANSBESTIMMUNG VON DNA UND RNA 37 5.5.1 SPEKTRATPHOTOMETRISCHE
MESSUNG 37 5.5.2 ETHIDIUMBROMID-FLUORESZENZ 37 5.6 NATIVE
AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 38 5.6.1 RUECKGEWINNUNG VON DNA AUS
AGAROSEGELEN 38 5.7 ENZYMATISCHE BEHANDLUNG VON DNA 38 5.7.1
DNA-HYDROLYSE MIT RESTRIKTIONSENZYMEN 38 5.7.2 AUFRUUREAKTION VON DNA
MIT UEBERHAENGENDEN ENDEN 39 5.7.3 LIGATION VON DNA 39 5.8 SYMMETRISCHE
POLYMERASE-KETTENREAKTION (PCR) 39 5.9 NACHWEIS SPEZIFISCHER
DNA-SEQUENZEN (SOUTHERN BLOT) 39 5.10 DNA-SEQUENZIERUNG (RADIOAKTIV) 40
5.10.1 VORBEHANDLUNG (DENATURIERUNG) DER DNA 40 5.10.2 ANLAGERN DER
PRIMER 40 5.10.3 SEQUENZIERREAKTION 40 5.10.4 VORBEREITUNG DES
SEQUENZIERGELS 40 5.11 DNA-SEQUENZIERUNG (NICHT-RADIOAKTIV) 41 6
METHODEN DER ZELL- UND MOLEKULARBIOLOGIE MIT EUKARYOTEN 41 .L DNA 41
6.1.1 ISOLIERUNG VON GESAMT-DNA AUS HAIRY ROOT KULTUREN ODER
ZELLKULTUREN 41 6.1.2 RADIOAKTIVER NACHWEIS SPEZIFISCHER DNA-SEQUENZEN
(SOUTHERN BLOT) 41 6.1.3 PCR-NACHWEIS SPEZIFISCHER DNA-SEQUENZEN 42 6.2
RNA 42 6.2.1 ISOLIERUNG VON GESAMT-RNA AUS HAIRY ROOT KULTUREN ODER
ZELLKULTUREN 42 6.2.2 RADIOAKTIVER NACHWEIS SPEZIFISCHER RNA-SEQUENZEN
(NORTHEM BLOT) 42 6-3 TRANSFORMATION VON NICOTIANA TABACUM DURCH
AGROBAKTERIUM TUMEFACIENS MITTELS LEAF-DISK METHODE 43 6.4
PROTOPLASTIERUNG VON L. ERYTHRORHIZON ZELLKULTUREN 43 6.5
REGENERATIONSANSAETZE VON L. ERYTHRORHIZON PROTOPLASTEN 43 6.5.1
BASISANSATZ FUER DIE REGENERATION 43 6.5.2 VARIATIONEN DER
REGENERATIONSBEDINGUNGEN 44 6.5.2.1 ANSAETZE ZUR KOKULTIVIERUNG MIT
INTAKTEN ZELLEN 44 6.5.2.2 ANSAETZE ZUR MINIMIERUNG DER SCHERKRAEFTE 44
6.5.2.3 ANSAETZE ZUR GRADUELLEN PROTOPLASTIERUNG DER ZELLKULTUREN 44
6.5.2.4 VARIATIONEN DER LAGERUNGSBEDINGUNGEN 45 6.5.2.5 VARIATIONEN DER
KULTIVIERUNGSBEDINGUNGEN 45 6.5.2.6 ZUSAETZE IM MEDIUM / VERWENDUNG
ANDERER MEDIEN 45 6.6 TRANSFORMATION VON LITHOSPERMUM ERYTHRORHIZON
MITTELS PARTICLE GUN 46 6.6.1 PRAEPARATION DER PARTIKEL 46 6.6.2
VORBEREITUNG DER PROBE 46 6.6.2.1 SCHUSSBEDINGUNGEN 46 6.6.3
GUS-DETEKTION 47 6.7 TRANSFORMATION VON L. ERYTHRORHIZON MITTELS A.
RHIZOGENA 47 INHALTSVERZEICHNIS TEIL III: ERGEBNISSE 7 UB/C-KONSTRUKTE
UND DEREN EXPRESSION IN TABAK 7.1 UNTERSUCHUNGEN AN KONSTITUTIV
UAIC-EIPRIMIERENDEN TABAKLINIEN 7.1.2 NACHWEIS DER CPL-AKTIVITAET IN VIVO
UND DEREN INTRAZELLULAERE LOKALISATION 7.1.2.1 VERGLEICHENDE
UNTERSUCHUNGEN BEI ZELLKULTUREN UND PFLANZEN AUF DER EBENE VON
INHALTSSTOFFEN UND CFL-AKTIVITAETEN 7.1.2.2 ZELLFRAKTIONIERUNG ZUR
LOKALISATION DER CPL MIT PLASTIDAEREM TARGETING 7.1.2.3 FUETTERUNGSVERSUCH
MIT [L,7- 3 C 2 ]SHIKIMISAEURE ZUR BESTIMMUNG DES 4HB-BIOSYNTHESEWEGES
IN TRANSGENEM TABAK 53 7.1.3 UNTERSUCHUNGEN ZUR GENSTABILITAET 7.2 DIE
INDUZIERBAREN UA/C-KONSTRUKTE IN TABAKKULTUREN 7.2.2 INDUKTION DER
4HB-GLUKOSID-AKKUMULATION DURCH CHLORTETRACYCLIN 7.2.3 VERGLEICH
VERSCHIEDENER TABAKLINIEN 7.2.3.1 INHALTSTOFFAKKUMULATIONEN UND
CPL-AKTIVITATEN 7.2.3.2 UNTERSUCHUNGEN VON UFTI C-TRANSFORMIERTEN
KULTUREN AUF DNA- UND MRNA-EBENE 7.2.4 ZEITLICHER INDUKTIONSVERLAUF DER
CPL-AKTIVITAET UND UTOC-MRNA-BILDUNG 7.2.5 REVERSIBILITAET DER INDUKTION
7.3 VERAENDERUNG DES TRANSLATIONSSTARTS DES CYTOPLASMATISCHEN
UFTI C-KONSTRUKTS 7.3.2 HERSTELLUNG DER MODIFIZIERTEN UWC-KONSTRUKTE FUER
DIE EXPRESSION IM CYTOPLASMA 7.3.2.1 KLONIERUNG VON PUBIC(G) UND PUBICV
7.3.2.2 SEQUENZIERUNG 7.3.2.3 MESSUNGEN DER CPL-AKTIVITAET DES
VERAENDERTEN UBIC-KONSTRUKTS IN E. COLI AN92 7.3.2.4 KONSTRUKTION VON
P35S-UBICV 7.3.2.5 KONSTRUKTION VON PTOP-UBICV 7.3.3 TRANSFORMATION VON
N. TABACUM SRI UND UNTERSUCHUNGEN ZUR EXPRESSION VON 35S-UBICV 7.3.3.1
TRANSFORMATION UND NACHWEIS VON DNA UND MRNA 7.3.3.2 UNTERSUCHUNGEN ZUR
CPL-AKTIVITAET 7.3.4 TRANSFORMATION VON NICOTIANA TABACUM W38 TET UND
UNTERSUCHUNGEN ZUR INDUKTION DER U&I CV-EXPRESSION 7.3.4.1
TRANSFORMATION UND INDUKTION DER MRNA 7.3.4.2 INDUKTION VON
CPL-AKTIVITAET UND 4HB-GLUKOSID-AKKUMULATION 8 TRANSFORMATION VON
LITHOSPERMUM ERYTHRORHIZON MIT TPUBIC UND DIE EFFEKTE AUF DEN
SEKUNDAERSTOFFWECHSEL 8.1 VERSCHIEDENE TRANSFORMATIONSANSAETZE FUER L
ERYTHRORHIZON 8.1.1 TRANSFORMATIONSVERSUCHE MIT AGROBAKTERIUM
TUMEFACIENS OHNE PROTOPLASTIERUNG VON L. ERYTHRORHIZON 8.1.2
PROTOPLASTIERUNG VON L. ERYTHRORHIZON UND REGENERATIONSVERSUCHE 8.1.2.1
PROTOPLASTIERUNG 8.1.2.2 REGENERATION 8.1.3 TRANSFORMATIONSVERSUCHE DER
L. ERYTHRORHIZON ZELLKULTUR MITTELS PARTICLE GUN 8.1.3.1 OPTIMALE
BEHANDLUNG UND PRAEPARATION DER ZU TRANSFORMIERENDEN ZELLEN 8.1.3.2
ETABLIERUNG DER OPTIMALEN BESCHUSSBEDINGUNGEN MITTELS GUS 8.1.3.3
KLONIERUNG VON PFF19H-35S-TP-UBIC FUER DIE TRANSFORMATION MITTELS
PARTICLE GUN 8.1.3.4 SELEKTIONSSTRATEGIEN BEI ANWENDUNG DER OPTIMIERTEN
BESCHUSSBEDINGUNGEN AUF UBIC 8.1.4 TRANSFORMATION VON L. ERYTHRORHIZON
MITTELS A. RHIZOGENES 15834 8.2 UNTERSUCHUNGEN ZU DEN
UMC-TRANSFORMIERTEN HAIRY ROOT KULTUREN VON L. ERYTHRORHIZON 8.2.1
NACHWEIS DER TRANSFORMATION 8.2.1.1 SOUTHERN BLOT VON
UFCIC-TRANSFORMIERTEN HAIRY ROOT KULTUREN VON L. ERYTHRORHIZON 8.2.1.2
PCR VON U6IC-TRANSFORMIERTEN HAIRY ROOT KULTUREN VON L. ERYTHRORHIZON
8.2.2 NORTHERN BLOT 8.2.3 NACHWEIS DER CHORISMAT-PYRUVAT-LYASE (CPL)
AKTIVITAET 8.2.4 UNTERSUCHUNGEN ZUM INHALTSSTOFFMUSTER DER HAIRY ROOT
KULTUREN 8.2.5 EINFLUSS DES INHIBITORS AIP AUF DIE 4HBOG- UND
SHIKONINPRODUKTION 49 49 50 50 52 54 55 56 56 56 58 59 61 62 63 63 64 65
65 66 66 66 69 70 70 71 73 73 73 75 75 76 78 80 80 82 83 84 86 86 86 87
88 89 89 92 INHALTSVERZEICHNIS 8.2.5.1 EINFLUSS VON AIP UNTER
NICHT-SHIKONINPRODUZIERENDEN BEDINGUNGEN 92 8.2.5.2 EINFLUSS VON AIP
UNTER SHIKONINPRODUZIERENDEN BEDINGUNGEN 94 8.2.6 FUETTERUNG VON [L,7- 3
C 2 ]SHIKIMISAEURE AN UA/C-TRANSFORMIERTE HAIRY ROOT KULTUREN VON L.
ERYTHRORHIZON 96 TEIL IV: DISKUSSION 9 GENTECHNISCHE VERAENDERUNG VON
PFLANZEN 99 9.1 INTRAZELLULAERE LOKALISIERUNG 99 9.2 UNTERSCHIEDE
ZWISCHEN EU- UND PROKARYOTISCHEN SEQUENZEN UND SIGNALEN 100 93
GENTRANSFERSYSTEME 101 9.3.1 AGROBAKTERIUM TUMEFACIENS 102 9.3.2
PARTICLE GUN 102 9.3.3 AGROBAKTERIUM RHIZOGENES 103 9.4
ZELLKULTURSYSTEME FUER DIE PRODUKTION VON SEKUNDAERSTOFFMETABOLITEN 104 10
AUSWIRKUNGEN DES (/B/C-GENS AUF DEN SEKUNDAERSTOFF- WECHSEL VON TABAK UND
UTHOSPERMUM 106 10.1 DAS BAKTERIELLE UBIC GEN IN TABAK 1 06 10.1.1 WIE
REAGIERT TABAK AUF DAS FREMDGEN UND AUF DEN NEUEN SEKUNDAERMETABOLITEN?
106 10.1.1.1 DIE GEN-EXPRESSION 106 10.1.1.2 DAS REAKTIONSPRODUKT DER
ENZYMATISCHEN REAKTION 107 10.1.2 VERMITTELT UBIC RESISTENZ GEGEN
PHYTOPATHOGENE? 107 10.1.3 EXPRESSION VON CPL IM CYTOPLASMA: EXISTIERT
CHORISMAT IM CYTOPLASMA? 109 10.2 DAS BAKTERIELLE U MC-GEN IN L.
ERYTHRORHIZON 110 10.2.1 WIE WERDEN PARALLEL EXISTIERENDE
BIOSYNTHESEWEGE REGULIERT ODER GENUTZT? 110 10.2.2 WIE LIESSE SICH EINE
STEIGERUNG DER SHIKONINBIOSYNTHESE ERREICHEN? 111 TEIL V:
ZUSAMMENFASSUNG, LITERATURVERZEICHNIS UND ANHANG 11 ZUSAMMENFASSUNG 113
12 LITERATURVERZEICHNIS 115 13 ANHANG 127 13.1 NMR-DATEN ZU KAPITEL
8.2.4 1 27 13.2 OPTIMIERUNG DER TRANSIENTEN TRANSFORMATION VON L.
ERYTHRORHIZON MITTELS PARTICLE GUN 128 13.3 EINZELDATEN ZU CPL-AKTIVITAET
UND 4HB-GEHALT IN TRANSGENEN TABAKPFLANZEN MIT DEM VERAENDERTEN CY
TOSOLISCHEN UBICV-KONSTRUKT BEI KONSTITUTIVER EXPRESSION 129 13.4
AUFSPALTUNGSVERSUCHE FUER TRANSGENE TABAKLINIEN VON SR1 35S-UBICV UND WM
TOP-UBICV 1 30 13.5 TEIL-SEQUENZEN DER HERGESTELLTEN VEKTOREN 131 13.5.1
PUBIC(G) 131 13.5.2 PUBICV 132 13.5.3 PTOP-UBICV 132 13.5.4 P35S-UBICV
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