Topologie und Topographie der Glykosphingolipid-Biosynthese: funktionelle Charakterisierung der Gangliosidbiosynthese im Golgi-Apparat
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1997
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INHALTSVERZEICHNIS
I. EINFUEHRUNG.9
1. DIE ZELLE UND DER GOLGI-APPARAT.11
2. FUNKTION DER GLYKOSPHINGOLIPIDE.15
3. BIOSYNTHESE UND TRANSPORT DER GLYKOSPHINGOLIPIDE.16
4. AUFGABENSTELLUNG.20
II. MATERIAL UND METHODEN
1. MATERIALIEN
1.1. CHEMIKALIEN UND LOESUNGSMITTEL.21
1.2. FILME.22
1.3. GERAETE.^.22
2. METHODEN
2.1. SYNTHETISCHER TEIL.24
2.1.1. SYNTHESE VON TRITIUMMARKIERTEM CERAMID MIT VERKUERZTEN
ALIPHATISCHEN SEITENKETTEN.24
2.1.2. SEMIPRAEPARATIVE SYNTHESE VON CGCG-GLCCER, -LACCER UND -SM.25
2.1.3. SYNTHESE EINES PHOTOAKTIVIERBAREN, RADIOIODIERTEN
CERAMID-ANALOGONS.26
2.1.4. SYNTHESE EINES PHOTOAKTIVIERBAREN, RADIOIODIERTEN
GLUKOSYLCERAMID-
ANALOGONS.26
2.1.5. RADIOIODIERUNG DER PHOTOAKTIVIERBAREN VEMETZUNGSREAGENZIEN:
TID-CERAMID UND TID-GLUKOSYLCERAMID.28
2.1.6. PHOTOLYSE-EXPERIMENTE.28
2.2. CHROMATOGRAPHIE.29
2.2.1. DUENNSCHICHTCHROMATOGRAPHIE.29
2.2.2. SAEULENCHROMATOGRAPHIE.29
2.2.3. HPLC.30
2.2.4. AUTORADIOGRAPHIE.30
2.2.5. FLUESSIGSZINTILLATION.31
2.3. GEIELEKTROPHORESE
2.3.1. SDS-POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE.32
2.3.2. PROBENAUFBEREITUNG.34
2.3.3. MOLEKULARGEWICHTSSTANDARD.35
2.3.4. ISOELEKTRISCHE FOKUSIERUNG VON GOLGI MEMBRANPROTEINEN.36
2.3.5. PROTEINFAERBUNGEN.38
2.3.5.1. COOMASSIEFAERBUNG.38
2.3.5.2. SILBERFARBUNG.38
5
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
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2.4. ZELLKULTUREN
2.4.1. CHO WILD-TYP ZELLEN.39
2.4.2. CHO KLON 15B.39
2.4.3. CHO KLON 13.39
2.5. PRAEPARATION VON SEMI-INTAKTEN ZELLEN CHO 15B UND CHO KLON 13.40
2.6. ISOLIERUNG VON GOLGI-MEMBRANEN
2.6.1. ISOLIERUNG VON GOLGI-MEMBRANEN AUS RATTENLEBER.41
2.6.2. ISOLIERUNG VON GOLGI-MEMBRANEN AUS RATTENHIM.41
2.6.3. ISOLIERUNG VON GOLGI-MEMBRANEN AUS CHO ZELLEN.42
2.7. OPTIMIERUNG DER "IN-VITRO" ASSAY-BEDINGUNGEN FUER DIE
T-GLYKOSPHINGOLIPIDBIOSYNTHESE.43
2.8. CHARAKTERISIERUNG DER T-GLYKOSPHINGOLIPIDE
2.8.1. ENZYMATISCHE CHARAKTERISIERUNG DER T-GLYKOSPHINGOLIPIDE.45
2.8.1.1. NACHWEIS VON T-LACCER MIT SS-GALAKTOSIDASE.:.45
2.8.1.2. NACHWEIS VON T-GM3 MIT SIALIDASE.45
2.8.2. ISOLIERUNG UND REINIGUNG VON T-LACCER UND T-GM3 ZUR VERWENDUNG
ALS
SUBSTRATE.45
2.8.2.1. T-LACCER ALS SUBSTRAT FUER DIE T-GM3-, T-GD3- UND T-GA2
SYNTHESE.46
2.8.2.2. T-GM3 ALS SUBSTRAT FUER DIE T-GD3-SYNTHESE.46
2.8.2.3. T-GM3 ALS SUBSTRAT FUER DIE T-GM2-SYNTHESE.46
2.9. TOPOLOGIE DER T-LACCER-, T-GM3-SYNTHASE UND SS-GLUKOSIDASE
2.9.1. INKUBATION VON GOLGI-MEMBRANEN MIT PRONASE E.47
2.9.2. SYNTHESE VON T-LACCER IN SEMI-INTAKTEN CHO 15 B ZELLEN.48
2.9.3. LACCER-SYNTHESE IN SEMI-INTAKTEN CHO KLON 13 ZELLEN NACH
INKUBATION
MIT YYDIGITONIN" ODER YYMEHRFACHEM EINFRIEREN".49
2.9.4. INKUBATION VON INTAKTEN CHO WT ZELLEN MIT T-CER UND
TUNICAMYCIN.49
2.10. SUBKOMPARTIMENTIERUNG DER GOLGI-MEMBRANEN IM SACCHAROSE-
DICHTE-GRADIENT
2.10.1. DICHTEGRADIENTENZENTRIFUGATION.50
2.10.2. ANALYSE DER GRADIENTENFFAKTIONEN.52
2.10.2.1. ESTERASE.53
2.10.2.2. N-ACETYLGLUKOSAMINYL-PHOSPHO-TRANSFERASE.53
2.10.2.3. GALAKTOSYLTRANSFERASE.55
2.10.2.4. N-ACETYLGALAKTOSAMINYLTRANSFERASE.56
2.10.3. BESTIMMUNG DER VERSCHIEDENEN T-GLYKOSYLSPHINGOLIPID-PRODUKTE.57
2.10.3.1. OPTIMIERTE BESTIMMUNG DER T-SPHINGOMYELIN- UND
T-GLUKOSYLCERAMID-
SYNTHASEAKTIVITAET.57
2.10.3.2. BESTIMMUNG DER T-LAKTOSYLCERAMID- UND
T-GB3-SYNTHASEAKTIVITTAET.58
2.10.3.3. N-ACETYLGALAKTOSAMINYLTRANSFERASE (T-GA2 SYNTHASE).58
2.10.3.4. BESTIMMUNG DER T-GM3- UND T-GD3-SYNTHASEAKTIVITAET.59
2.10.3.5. BESTIMMUNG DER SS-GLUKOSIDASE-AKTIVITAET.59
6
2.10.4. GLYKOSPHINGOLIPIDBIOSYNTHESE MIT NATUERLICHEN, LANGKETTIGEN
CERAMID SUBSTRATEN.60
2.10.4.1. LAKTOSYLCERAMID-SYNTHASE (GAL-T2).60
2.10.4.2. GM3- UND GD3-SYNTHASE (SAT-I UND SAT-II).61
2.11. WESTERNBLOTTING
2.11.1. PRIMAERANTIKOERPER.62
2.11.2. SEKUNDAERANTIKOERPER.62
2.11.3. PROTEINTRANSFER.I.62
2.11.4. PROTEINFARBUNG DER WESTEMBLOTS.64
2.11.5. IMMUNFARBUNG VON PROTEINEN NACH ELEKTROTRANSFER.65
2.12. PROTEINBESTIMMUNG
2.12.1. PROTEINBESTIMMUNG (SMITH 1985).66
2.12.2. PROTEINBESTIMMUNG (BRADFORD 1976).66
2.13. ELEKTRONENMIKROSKOPIE _
2.13.1. ELEKTRONENMIKROSKOPIE VON ULTRADUENNSCHNITTEFL.67
III. ERGEBNISSE
1. DIE TRANSLOKATION VON EXOGEN ZUGEFUEHRTEM LANGKETTIGEM GLCCER DURCH
GOLGI-MEMBRANEN. 69
2. BIOSYNTHESE VON T-GLYKOSPHINGOLIPIDEN IN GOLGI-MEMBRANEN.71
2.1. CHARAKTERISIERUNG DER GOLGI-MEMBRANEN.72
2.2. SPHINGOLIPID-BIOSYNTHESE MIT TRITIUMMARKIERTEN, KETTENVERKUERZTEN
CERAMID-ANALOGA UND ISOLIERTEN GOLGI-MEMBRANEN.73
2.3. BIOSYNTHESE VON T-LACCER.75
2.4. BIOSYNTHESE VON T-GM3 UND T-GD3.77
2.5. BIOSYNTHESE VON T-GM3, T-GD3 UND T-GA2 MIT T-LACCER ALS SUBSTRAT.79
2.6. ZEITABHAENGIGE BIOSYNTHESE VON GLYKOSPHINGOLIPIDEN AUSGEHEND VON
T-GLCCER.80
3. TOPOLOGIE DER GLYKOSPHINGOLIPIDBIOSYNTHESE
3.1. TOPOLOGIE WEITERER ENZYME DES GSL-STOFFWECHSELS.82
3.2. LACCER-SYNTHESE MIT ISOLIERTEN CHO KLON 13 SEMI-INTAKTEN ZELLEN
MIT DEFEKTEM UDP-GAL-TRANSLOKATOR.84
3.3. LACCER-SYNTHESE MIT ISOLIERTEN CHO KLON 13 GOLGI-MEMBRANEN.86
3.4. GLYKOSPHINGOLIPIDSYNTHESE IN INTAKTEN CHO ZELLEN.87
7
4. T OPOGRAPHIE DER GLYKOSPHINGOLIPIDBIOSYNTHESE.90
4.1. PROTEIN- UND SACCHAROSEKONZENTRATION DER FRAKTIONEN DES
SACCHAROSE-DICHTE-GRADIENTEN.
91
4.2. IMMUNOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG DER FRAKTIONEN.92
4.3. VERTEI LUNG DER LEITENZYM-AKTIVITAETEN.94
4.4. SS-GLUKOSIDASE AKTIVITAET.96
4.5. TOPOGRAPHIE DER T-SPHINGOLIPIDBIOSYNTHESE.97
4.6. GM3-, GD3- UND GM2-SYNTHESE IM YYSPAETEN" GOLGI.98
4.7. MORPHOLOGIE DER YYFRUEHEN-" UND DER YYSPAETEN" GOLGI FRAKTION.101
5. PHOTOAKTIVIERBARES CERAMID UND GLUKOSYICERAMID
.104
5.1. BIOLOGISCHE WIRKSAMKEIT SYNTHETISCHER CERAMID-ANALOGA.104
5.1.1. PHOTOAKTIVIERBARES CERAMID ALS SUBSTRAT FUER DIE
SPHINGOMYELIN-SYNTHESE.104
5.1.2. PHOTOAKTIVIERBARES GLUKOSYICERAMID ALS SUBSTRAT DER SPHINGOLIPID-
BIOSYNTHESE.106
5.2. PHOTOAFFINITAETSMARKIERUNG ZUR IDENTIFIZIERUNG EINES
GLCCER-TRANSLOKATORS
5.2.1. PHOTOMARKIERUNG VON PROTEINEN MIT DEM PHOTOLAEBILEN GLUKOSYL-
CERAMID (PL-GLCCER) IN VERSCHIEDENEN GOLGI-PRAEPARATIONEN.107
5.2.2. PHOTOMARKIERUNG VON PROTEINEN UND ISOLIERUNG DURCH ISOELEKTRISCHE
FOKUSIERUNG IM RATTENHIM.108
5.2.3. SEQUENZIERUNG UND IDENTIFIZIERUNG DER PHOTOMARKIERTEN
PROTEINE.109
IV. DISKUSSION.
11
]
V. ZUSAMMENFASSUNG.124
VI. LITERATUR.125
VII. ABKUERZUNGEN.
139
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