Charakterisierung des Liganden des antiviralen Rezeptors Retinoic Acid-Inducible Gene I:
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2012
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INHALTSVERZEICHNIS
1. EINLEITUNG 1
1.1 DAS IMMUNSYSTEM DES MENSCHEN 1
1.1.1 ANGEBORENE UND ERWORBENE IMMUNITAET 1
1.1.2 PATTERN RECOGNITION- REZEPTOREN: ERKENNUNGSMECHANISMEN DER
ANGEBORENEN
IMMUNITAET 2
1.1.3 RIG-L-AEHNLICHE HELIKASEN ALS INTRAZELLULAERE PATTEM
RECOGNITION-REZEPTOREN 3
1.1.3.1 RIG-1 4
1.1.3.2 MDA5 5
1.1.3.3 LG P2 6
1.2 TYP I INTERFERON: EFFEKTOR DER ANGEBORENEN IMMUNITAET 7
1.3 VIREN ALS INTRAZELLULAERE PARASITEN 8
1.3.1 ERKENNUNG VIRALER NUKLEINSAEUREN DURCH DAS ANGEBORENE IMMUNSYSTEM 9
1.4 FRAGESTELLUNG 10
2. MATERIAL UND METHODEN 12
2.1 MATERIAL 12
2.1.1 GERAETE, VERBRAUCHSMITTEL UND REAGENZIEN 12
2.1.1.1 GERAETE 12
2.1.1.2 REAGENZIENSAETZE 12
2.1.1.3 CHEMIKALIEN 13
2.1.1.4 MATERIALIEN FUER DIE ZELLKULTUR 15
2.1.1.5 ZELLKULTURMEDIEN, PUFFER UND LOESUNGEN 15
2.1.2 ZELLEN, NUKLEOTIDE UND PROTEINE 16
2.1.2.1 ZELLLINIEN 16
2.1.2.2 SEQUENZEN VON RNA-OLIGONUKLEOTIDEN UND SMALL-INTERFERING-RNAS 16
2.1.2.3 DNA-PRIMER UND -TEMPLATES 17
2.1.2.4 PLASMIDE 18
2.1.2.5 PROTEINKONSTRUKTE 18
2.1.2.6 ANTIKOERPER 18
2.2 METHODEN 18
2.2.1 ZELLULAER-IMMUNOLOGISCHE METHODEN 18
2.2.1.1 ZELLKULTUR 18
2.2.1.2 AUFREINIGUNG VON ZELLPOPULATIONEN 19
2.2.1.3 TRANSFEKTION UND STIMULATION VON ZELLEN 20
2.2.1.4 ENZYME-IINKED IMMUNOSORBENT ASSAY ZUR QUANTIFIZIERUNG VON IFN-A
UND IP-1021
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IMAGE 2
2.2.1.5 SDS-POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE UND WESTERN BLOT 22
2.2.2 MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 23
2.2.2.1 IN W FRO-TRANSKRIPTION 23
2.2.2.2 RNA-AUFTRENNUNG MITTELS DENATURIERENDER
HARNSTOFF-POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE 25
2.2.2.3 RNA-ISOLATION AUS POLYACRYLAMIDGELEN 26
2.2.2.4 SEQUENZIERUNG VON CDNA DER IN VITRO TRANSKRIBIERTEN RNA 26
2.2.2.5 LUCIFERASE ASSAY 26
2.2.2.6 ADP-ASSAY 27
2.2.2.7 GROESSENAUSSCHLUSS-CHROMATOGRAPHIE 28
2.2.2.8 FLUORESZENZ-ANISOTROPIE-ASSAY 29
3. ERGEBNISSE 30
3.1 EINFLUSS DER 5 -MODIFIKATION VON RNAS AUF DIE INDUKTION EINER
IMMUNANTWORT SOWIE DIE AKTIVIERUNG DER ATPASE-AKTIVITAET VON RIG-I.. 30
3.1.1 INDUKTION DER INTERFERONPRODUKTION IN HUMANEN BLUT-MONOZYTEN IST
ABHAENGIG VON DER 5-TRIPHOSPHAT-MODIFIKATION DER RNA 30
3.1.2 AUSLOESUNG DER IMMUNANTWORT DURCH TRIPHOSPHAT-RNA IST ABHAENGIG VON
RIG-I 31
3.1.3 DOPPELSTRAENGIGKEIT ODER S -TRIPHOSPHATMODIFIKATION VON RNAS FUEHREN
ZUR INDUKTION
DER ATPASE-AKTIVITAET VON RIG-I 33
3.1.4 ABSPALTUNG DES 5 -TRIPHOSPHATES FUEHRT ZUR REDUKTION DER
INTERFERONPRODUKTION IN
HUMANEN BLUT-MONOZYTEN 34
3.1.5 INDUKTION DER ATPASE-AKTIVITAET VON RIG-I MITTELS IN VITRO
TRANSKRIBIERTER RNA IST
UNABHAENGIG VON DER5 -TRIPHOSPHATMODIFIKATION 35
3.2 IN VITRO TRANSKRIBIERTE RNA ENTHAELT UNERWARTETE PRODUKTE 36
3.2.1 ANALYSE DER IVT-PRODUKTE MITTELS DENATURIERENDER
HARNSTOFF-POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE 36
3.2.2 UNERWARTETE LAENGERE IVT-PRODUKTE SIND FUER DIE INDUKTION DER
INTERFERONPRODUKTION
VERANTWORTLICH 37
3.2.3 UNERWARTETE IVT-PRODUKTE INDUZIEREN DIE ATPASE-AKTIVITAET VON RIG-I
38
3.3 UNERWARTETE IVT-PRODUKTE ENTHALTEN HAARNADEL-RNA-STRUKTUREN, DIE
IN DER LAGE SIND, RIG-I ZU AKTIVIEREN 39
3.3.1 SEQUENZIERUNG DER UNERWARTETEN IVT-PRODUKTE LIEFERT
HAARNADEL-RNA-STRUKTUREN ...40 3.3.2 IN VITRO TRANSKRIBIERTE
HAARNADEL-RNAS ENTHALTEN KEINE NEBENPRODUKTE UND
INDUZIEREN DIE INTERFERONPRODUKTION IN HUMANEN BLUT-MONOZYTEN 41
3.3.3 IMMUNSTIMULATORISCHE EIGENSCHAFT DER HAARNADEL-RNAS IST ABHAENGIG
VON RIG-I 43
3.4 DOPPELSTRAENGIGKEIT NEBEN 5 -TRIPHOSPHATMODIFIKATION ALS WEITERE
VORAUSSETZUNG FUER DIE AUSLOESUNG EINER INTERFERONANTWORT VIA RIG-I 44
IMAGE 3
3.4.1 5 -TRIPHOSPHATMODIFIKATION ALLEINE IST NICHT AUSREICHEND FUER DIE
AKTIVIERUNG VON RIG-I
44
3.4.2 DOPPELSTRAENGIGKEIT DER RNA IST AUSREICHENDES KRITERIUM FUER DIE
INDUKTION DER
ATPASE-AKTIVITAET VON RIG-I 45
3.4.3 DURCH SYNTHETISCHE TRIPHOSPHAT-RNA AUSGELOESTE IMMUNANTWORT IST
ABHAENGIG VON
RIG-I 46
3.4.4 EINFLUSS DER LAENGE DER DOPPELSTRAENGIGKEIT AUF INTERFERONPRODUKTION
UND ATPASEAKTIVITAET 47
3.4.4.1 MINIMALE DOPPELSTRAENGIGKEIT FUER DIE AKTIVIERUNG DER
INTERFERONPRODUKTION IST
ABHAENGIG VON DER ENTFERNUNG ZUR 5 -TRIPHOSPHAT-MODIFIKATION 47
3.4.4.2 AKTIVIERUNG DER ATPASE-AKTIVITAET VON RIG-I KORRELIERT MIT DER
LAENGE DER
DOPPELSTRAENGIGKEIT UNABHAENGIG VON DER 5 -TRIPHOSPHAT-MODIFIKATION DER
RNA 48
3.5 SOWOHL DIE 5 -TRIPHOSPHAT-MODIFIKATION, ALS AUCH DIE
DOPPELSTRAENGIGKEIT VON RNA TRAGEN ZUR HOMODIMERISIERUNG VON RIG-I
BEI 50
3.6 BINDUNG VON DOPPELSTRAENGIGER 5 -TRIPHOSPHAT-RNA AN RIG-I ERFOLGT
UEBER UNTERSCHIEDLICHE BINDUNGSSTELLEN 51
3.7 VIRALE LEADER- RNAS BESITZEN BEIDE ERKENNUNGSMERKMALE, DIE ZUR
AKTIVIERUNG VON RIG-I FUEHREN 53
3.7.1 SENDAI-VIRUS-LEARFER-RNA FUEHRT ZUR RIG-I VERMITTELTEN
INTERFERONPRODUKTION 54 3.7.2 SENDAI-VIRUS-LEADER-RNA AKTIVIERT DIE
ATPASE-AKTIVITAET VON RIG-I 54
4. DISKUSSION 57
4.1 UEBERSICHT UEBER DIE EXPERIMENTELLEN ERGEBNISSE 57
4.2 INTERPRETATION DER ERGEBNISSE IM VERGLEICH MIT DER LITERATUR 60
4.2.1 DIE EIGENSCHAFTEN DES RIG-I-LIGANDEN 60
4.2.2 VON LIGANDEN-BINDUNG ZUR SIGNALTRANSDUKTION - EINFLUSS DER
VERSCHIEDENEN
PROTEINDOMAENEN AUF DIE RIG-I-AKTIVIERUNG 65
4.2.3 PHYSIOLOGISCHE RIG-I-LIGANDEN 67
4.3 KLINISCHER EINSATZ VON RIG-I-LIGANDEN 68
5. ZUSAMMENFASSUNG 70
6. LITERATURVERZEICHNIS 72
7. VERZEICHNIS DER ABKUERZUNGEN
8. DANKSAGUNG
79
82
IMAGE 4
9. VEROEFFENTLICHUNGEN
10. LEBENSLAUF
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