Die Bedeutung von TRPC-Kationenkanälen für Hippocampus-abhängige Lernprozesse und die Hypoglykämie-induzierte autonome Gegenregulation in Mäusen:
Gespeichert in:
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Heidelberg
2018
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ZUSAM M
ENFASSUNG..........................................................................................................
IX
A B S TRA C
T...............................................................................................................................X
A B KUE RZU N G SVE RZE ICH N
IS.................................................................................................
XI
A B B ILD U N G SVE RZE ICH N
IS................................................................................................XIV
TABELLENVERZEICHNIS.....................................................................................................
XVII
1 E
INLEITUNG................................................................................................................1
1.1 DIE
TRP-KANALFAMILIE...............................................................................................1
1.1.1
GRUNDLAGEN........................................................................................................
1
1.1.2
TRPC-UNTERFAMILIE............................................................................................
3
1.1.2.1
TRPC1......................................................................................................
5
1.1.2.2
TRPC4......................................................................................................
5
1.1.2.3
TRPC5......................................................................................................
6
1.1.2.4
TRPC6......................................................................................................
6
1.2 DER
HIPPOCAMPUS....................................................................................................7
1.2.1
ANATOMIE.............................................................................................................7
1.2.2 FUNKTIONEN DES
HIPPOCAMPUS..........................................................................
8
1.2.2.1 LERNEN UND
GEDAECHTNIS....................................................................................8
1.2.3 NEURONALE EXPRESSION VON
TRPC-PROTEINEN.................................................12
1.2.4 BEKANNTE NEURONALE FUNKTIONEN VON TRPC-KANAELEN
..................................
12
1.3
CATECHOLAMIN-HOMOEOSTASE...................................................................................14
1.3.1 STRESS-INDUZIERTE NEUROENDOKRINE REGULATIONSSYSTEME
..............................
14
1.3.1.1 SYMPATHIKUS-ABHAENGIGE REGULATIONSSYSTEME
.......................................
16
1.3.1.2 HYPOTHALAMUS-HYPOPHYSEN-NEBENNIERENRINDEN- (HHN-) ACHSE
.......
17
1.3.1.3 HYPOGLYKAEMIE-INDUZIERTE REGULATION UEBER DAS RAUTENHIRN
...................
19
1.3.2 ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE DER NEBENNIEREN UND CHROMAFFINZELLEN
..........
19
1.3.3
CATECHOLAMINE.................................................................................................21
1.3.4 MODULATOREN VON CHROMAFFINZELLEN
................................................................
23
1.3.4.1
ACETYLCHOLIN...............................................................................................
23
1.3.4.2
PACAP...................................................................................................
24
1.3.4.3
BRADYKININ..................................................................................................28
1.3.4.4
HISTAMIN......................................................................................................28
1.3.5 EXPRESSION VON TRPC-PROTEINEN IN
CHROMAFFINZELLEN.................................29
1.3.6 BEKANNTE FUNKTIONEN VON TRPC-KANAELEN IN CHROMAFFINZELLEN
..................
29
1.4 ZIELSETZUNG DER
ARBEIT............................................................................................30
1.4.1 DIE BEDEUTUNG VON TRPC1/4/5-KANAELEN FUER HIPPOCAMPUS-ABHAENGIGE
LERN- UND
GEDAECHTNIS-FUNKTIONEN................................................................
30
1.4.2 DIE BEDEUTUNG VON TRPC-POTEINEN FUER DIE HYPOGLYKAEMIE-INDUZIERTE
AUTONOME
GEGENREGULATION...........................................................................30
2 MATERIAL UND
METHODEN........................................................................................33
2.1
REAGENZIEN............................................................................................................
33
2.2
LOESUNGEN...............................................................................................................
34
2.3 M AEUSE
................................................................................
36
2.3.1
GENOTYPISIERUNG..............................................................................................
37
2.4 HISTOCHEMIE UND IMMUNFAERBUNGEN VON
GEHIRN-SCHNITTEN.................................39
2.5
VERHALTENSVERSUCHE........................................................................................
41
2.5.1 BASALES
VERHALTEN...........................................................................................41
2.5.1.1 SHIRPA
....................................................................................................
41
2.5.1.2
ROTAROD-TEST.............................................................................................
43
2.5.1.3
OPEN-FIELD-TEST........................................................................................
44
2.5.1.4
ELEVATED-PLUS-MAZE-TEST........................................................................
45
2.5.2 HIPPOCAMPUS-ABHAENGIGES VERHALTEN
...........................................................
46
2.5.2.1
T-MAZE-TEST.............................................................................................46
2.5.2.2
RADIAL-MAZE-TEST...................................................................................48
2.5.2.3 MORRIS-WATER-MAZE-T EST
..........................................................................
50
2.6 METABOLISCHE
TESTS...............................................................................................
57
2.6.1
INSULIN-TOLERANZ-TEST....................................................................................57
2.6.2 BLUTZUCKER-ZEITVERLAUF NACH GLUCAGON-APPLIKATION
.....................................
57
2.6.3 BLUTZUCKER-ZEITVERLAUF NACH CORTISOL-APPLIKATION
.........................................
58
2.6.4 BLUTZUCKER-ZEITVERLAUF NACH PACAP-APPLIKATION
.........................................
58
2.6.5 ADRENALIN-RESCUE UND PACAP-RESCUE
58
2.7 INDUKTION VON STRESS DURCH IMMOBILISIERUNG (RESTRAINT)
....................................
59
2.8 HORMONELLE
BESTIMMUNGEN...................................................................................59
2.8.1
CATECHOLAMINE.................................................................................................60
2.8.2
CORTICOSTERON...................................................................................................60
2.8.3
GLUCAGON.........................................................................................................
60
2.8.4 P AC
AP.............................................................................................................60
2.9 PRAEPARATION VON
MAUS-CHROMAFFINZELLEN............................................................61
2.10 FLUORIMETRISCHE BESTIMMUNG VON CALCIUM-SIGNALEN
.......................................
62
2.11
DATENANALYSE.........................................................................................................
64
3
ERGEBNISSE.............................................................................................................65
3.1 DIE BEDEUTUNG VON TRPC1/4/5-KANAELEN FUER HIPPOCAMPUS-ABHAENGIGE LERN-
UND
GEDAECHTNIS-FUNKTIONEN...................................................................................65
3.1.1 UNTERSUCHUNGEN DER HIPPOCAMPALEN ANATOMIE IN 7RPC7/4/5~A-MAEUSEN..
65
3.1.2 CHARAKTERISIERUNG BASALER FUNKTIONEN VON 7RPC1/4/5~A-MAEUSEN
...............
68
3.1.3 HIPPOCAMPUS-ABHAENGIGES VERHALTEN VON TRPC1/4/5^~-MAEUSEN
.................
71
3.1.3.1 ANALYSE IM
T-MAZE-TEST.........................................................................71
3.1.3.2 ANALYSE IM
RADIAL-MAZE-TEST................................................................73
3.1.3.3 ANALYSEN IM MORRIS-WATER-MAZE-TEST
...................................................
73
3.1.4 VERHALTENSANALYSE VON 7RPC1/4*A-DOPPEL-UND
7RPC5 A-EINZEL-KNOCKOUT-
MAEUSEN............................................................................................................
79
3.2 DIE BEDEUTUNG VON TRPC-POTEINEN FUER DIE HYPOGLYKAEMIE-INDUZIERTE
AUTONOME
GEGENREGULATION....................................................................................................82
3.2.1 INSULIN-INDUZIERTE HYPOGLYKAEMIE IN TRPC-DEFIZIENTEN MAEUSEN
..................
82
3.2.1.1 AUSGANGSPUNKT ZU BEGINN DER ARBEIT
.....................................................
82
3.2.1.2 INSULIN-INDUZIERTE HYPOGLYKAEMIE IN T RP D A UND 7RPC5~A-MAEUSEN
82
3.2.2 UNTERSUCHUNG DER HYPOTHALAMUS-SYMPATHIKUS-NEBENNIERENMARK-ACHSE
IN TRPC-DEFIZIENTEN
MAEUSEN.........................................................................84
3.2.2.1 ANALYSE DER CATECHOLAMIN-BLUTSPIEGEL UNTER
HYPOGLYKAEMIE................84
3.2.2 2 ZEITVERLAUF DER INSULIN-INDUZIERTEN HYPOGLYKAEMIE IN
TRPC5~A-MAEUSEN 86
3.2.2.3 ADRENALIN-UNTERSTUETZTER INSULIN-TOLERANZ-TEST
(ADRENALIN-RESCUE).... 88
3.2.3 UNTERSUCHUNG DER HYPOTHALAMUS-HYPOPHYSEN-NEBENNIERENRINDEN-ACHSE
IN TRPC-DEFIZIENTEN
MAEUSEN.........................................................................89
3.2.3.1 ANALYSE DER GLUCOCORTICOID-BLUTSPIEGEL UNTER HYPOGLYKAEMIE
................
89
3.2.3.2 ANALYSE DER WIRKUNG VON GLUCOCORTICOIDEN AUF DEN BLUTZUCKER
...........
91
3.2.3 3 ANALYSE DER GLUCAGON-BLUTSPIEGEL UNTER HYPOGLYKAEMIE
.......................
91
3.2.3.4 ANALYSE DER WIRKUNG VON GLUCAGON AUF DEN BLUTZUCKER
.......................
92
3.2.4 UNTERSUCHUNG VON CALCIUM-SIGNALEN IN CHROMAFFINZELLEN VON TRPC-
DEFIZIENTEN
MAEUSEN.........................................................................................
93
3.2.4.1 ANALYSE DER CALCIUM-HOMOEOSTASE IN CHROMAFFINZELLEN UNTER
VERWENDUNG VERSCHIEDENER GQ-ABHAENGIGER AGONISTEN
........................
93
3.2.4.2 ANALYSE DER PACAP-ABHAENGIGEN CALCIUM-HOMOEOSTASE IN
CHROMAFFINZELLEN......................................................................................95
3.2.5 SYSTEMISCHE ANALYSE DER PACAP-ABHAENGIGEN GLUCOSE-HOMOEOSTASE IN
TRPC-DEFIZIENTEN
MAEUSEN.............................................................................
97
3.2.5.1 ANALYSE DER WIRKUNG VON PACAP AUF BLUTZUCKER- UND HORMON-SPIEGEL
...................................................................................................................97
3.2 5.2 PACAP-UNTERSTUETZTER INSULIN-TOLERANZ-TEST (PACAP-RESCUE)
........
98
3.2.5.3 ANALYSE DER PACAP-BLUTSPIEGEL UNTER HYPOGLYKAEMIE
........................
99
3.2.6 CATECHOLAMIN-HOMOEOSTASE UNTER PSYCHOGENEM STRESS IN TRPC-
DEFIZIENTEN
MAEUSEN.......................................................................................
100
3.2.6.1 ANALYSE DER ADRENALIN-BLUTSPIEGEL UNTER IMMOBILISIERUNG
.................
100
4
DISKUSSION........................................................................................................102
4.1 DIE BEDEUTUNG VON TRPC1/4/5-KANAELEN FUER HIPPOCAMPUS-ABHAENGIGE LERN-
UND
GEDAECHTNIS-FUNKTIONEN...............................................................................
102
4.1.1 ZELLPHYSIOLOGISCHE GRUNDLAGEN ZUR SYNAPTISCHEN UEBERTRAGUNG IN
HIPPOCAMPALEN
NEURONEN-KULTUREN............................................................102
4.1.1.1 ZELLPHYSIOLOGISCHE ERGEBNISSE ALS GRUNDLAGE FUER DIE AUFKLAERUNG
DER
FUNKTIONEN VON TRPC1 /4/5-KANAELEN FUER LERNVORGAENGE
.....................
103
4.1.2 HIPPOCAMPALE INTEGRITAET IN ABWESENHEIT VON TRPC1/4/5
........................
103
4.1.2.1 (SUB)ZELLULAERE UND MORPHOLOGISCHE ORDNUNG IN TRPC1/4/5^~-MAEUSEN
4.1.2.2 NEURONALE
NETZWERK-AKTIVITAET................................................................
106
4.1.3 VERHALTENSANALYSE VON TRPC1/4/5^~-MAEUSEN
...........................................
107
4.1.3.1 BASALES VERHALTEN IN
TRPC-KO-MAEUSEN................................................107
4.1.3.2 INTAKTES RAEUMLICHES ASSOZIATIVES LANGZEIT-GEDAECHTNIS (SPATIAL
REFERENCE MEMORY) IN
TRPC1/4/5^~-MAEUSEN.........................................109
4.1.3.3 EINGESCHRAENKTES RAEUMLICHES ARBEITSGEDAECHTNIS (SPATIAL WORKING
MEMORY) UND FLEXIBLES UMLERNEN (BEHAVIOURAL FLEXIBILITY) IN TRPC1/4/5^~
-M
AEUSEN..................................................................................................
110
4.1.4 PHAENOTYPISCHE PARALLELEN ZWISCHEN TRPC1/4/5^~-MAEUSEN UND GLUTAMAT-
REZEPTOR-KNOCKOUT-MAEUSEN GEBEN HINWEISE AUF MOEGLICHE FUNKTIONELLE
INTERAKTIONSPARTNER VON TRPC1/4/5
............................................................
111
4.1.4.1 INTERAGIEREN TRPC1/4/5-KANAELE MIT IONOTROPEN
GLUTAMAT-REZEPTOREN?
................................................................................................................112
4.1.4.2 INTERAGIEREN TRPC1/4/5-KANAELE MIT METABOTROPEN GLUTAMAT-
REZEPTOREN?............................................................................................113
4.1.5 BILDEN TRPC1. TRPC4 UND TRPC5
MULTIMERE?........................................114
4.1.5.1 INTERAKTIONSMUSTER BASIEREND AUF PROTEOM-ANALYSEN
.......................
114
4.1.5.2 MOEGLICHE INTERAKTIONEN BASIEREND AUF FUNKTIONELLEN ANALYSEN
.........
115
4.2 DIE BEDEUTUNG VON TRPC-POTEINEN FUER DIE HYPOGLYKAEMIE-INDUZIERTE
AUTONOME
GEGENREGULATION..................................................................................................
117
4.2.1 STAERKER AUSGEPRAEGTE HYPOGLYKAEMIE IN TRPC-DEFIZIENTEN MAEUSEN
........
117
4.2.1.1 BEEINTRAECHTIGT TRPC-DEFIZIENZ DIE INSULIN-SENSITIVITAET?
.....................
117
4.2.2 DER VERLUST VON TRPC1 ODER TRPC5 BEEINTRAECHTIGT DIE AUTONOME
GEGENREGULATION VON
HYPOGLYKAEMIE...........................................................119
4.2.2.1 BEEINTRAECHTIGT TRPC 1 /5-DEFIZIENZ DEN HYPOGLYKAEMIE-INDUZIERTEN
ANSTIEG DER CATECHOLAMIN-PLASMA-KONZENTRATION?
............................
119
4.2.2.2 TRPC1 /5-DEFIZIENZ BEEINTRAECHTIGT NICHT DEN
HYPOGLYKAEMIE-INDUZIERTEN
ANSTIEG DER GLUCOCORTICOID-PLASMA-KONZENTRATION
.............................
122
4.2.2.3 TRPC 1/5-DEFIZIENZ BEEINTRAECHTIGT NICHT DEN
HYPOGLYKAEMIE-INDUZIERTEN
ANSTIEG DER GLUCAGON-PLASMA-KONZENTRATION
.....................................
123
4.2.2.4 DER PHAENOTYP DER TRPC-KO-MAEUSE AEHNELT HYPOGLYKAEMIE-ASSOZIIERTEM
AUTONOMEM
VERSAGEN...........................................................................
124
4.2.3 POTENZIELLE URSACHEN DER GESTOERTEN HYPOGLYKAEMIE-INDUZIERTEN
AUTONOMEN
GEGENREGULATION IN
7/PC-KO-MAEUSEN.........................................................125
4.2.3.1 BEEINTRAECHTIGT TRPC 1/5-DEFIZIENZ DIE ADRENALIN-SYNTHESE?
...........
125
4.2.3.2 BEEINTRAECHTIGT TRPC 1/5-DEFIZIENZ DAS CALCIUM-SIGNALLING IN
CHROMAFFINZELLEN?..................................................................................127
4.2.3.3 BEEINTRAECHTIGT TRPC 1/5-DEFIZIENZ DIE CATECHOLAMIN-EXOZYTOSE?...
128
4.2.3.4 BEEINTRAECHTIGT TRPC 1/5-DEFIZIENZ DEN CATECHOLAMIN-ABBAU?
.........
129
4.2.3.5 BEEINTRAECHTIGT TRPC 1/5-DEFIZIENZ DIE CHROMAFFINZELL-UNABHAENGIGE
BLUTZUCKER-STEIGERNDE WIRKUNG VON PACAP?
.....................................
130
4.2.3.6 BEEINTRAECHTIGT TRPC 1/5-DEFIZIENZ DIE PACAP-SYNTHESE ODER DIE
PACAP-FREISETZUNG?............................................................................
131
4.2.3.7 BEEINTRAECHTIGT TRPC 1/5-DEFIZIENZ DIE ZENTRALE WAHRNEHMUNG VON
HYPOGLYKAEMIE ODER DIE ZENTRALE STEUERUNG DER AUTONOMEN
GEGENREGULATION?...................................................................................135
LITERATURVERZEICHNIS....................................................................................................
XVIII
DANKSAGUNG...............................................................................................................
XXXV
PUBLIKATIONSVERZEICHNIS........................................................................................
XXXVII
KONGRESSBEITRAEGE..................................................................................................
XXXVIII
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