Identifizierung von BZLF1-regulierten Promotoren des Epstein-Barr Virus:
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DISSERTATION ZUR ERLANGUNG DES DOKTORGRADES
DER FAKULTAET FUER BIOLOGIE
DER LUDWIG-MAXIMILIANS-UNIVERSITAET MUENCHEN
IDENTIFIZIERUNG VON BZLF1-REGULIERTEN PROMOTOREN
DES EPSTEIN-BARR VIRUS
VON
MARTIN BERGBAUER
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN HTTP://D-NB.INFO/1010439189
DIGITALISIERT DURCH
IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG 1
1.1 DAS EPSTEIN-BARR VIRUS (EBV) 1
1.1.1 KLASSIFIZIERUNG, MORPHOLOGIE UND GENOMSTRUKTUR 1
1.1.2 BIOLOGISCHE RELEVANZ 4
1.1.3 DER INFEKTIONSWEG VON EBV 5
1.1.3.1 DIE LATENTE PHASE 6
1.1.3.2 DIE LYTISCHE PHASE 8
1.2 BZLF1 : DER MOLEKULARE *SCHALTER ZWISCHEN LATENTER UND LYTISCHER
PHASE 9
1.2.1 DIE REGULATION DES BZLF1-GENS 9
1.2.2 DAS SSZLFF-GENPRODUKT 12
1.2.3 BZLF1-REGULIERTE PROMOTOREN 14
1.2.4 BZLF1 IN DERLYTISCHEN PHASE EINER EBV-INFEKTION 15
1.2.5 BZLF1 WAEHREND DER FRUEHEN PHASE EINER EBV-INFEKTION 18
1.3 EPIGENETISCHE REGULATION DES BIPHASISCHEN LEBENSZYKLUS VON EBV 19
1.3.1 DNA-METHYLIERUNG 19
1.3.2 BEDEUTUNG DER DNA-METHYLIERUNG FUER DEN VERLAUF EINER PRIMAEREN
EBV-INFEKTION .. 23
1.4 AUFGABENSTELLUNG 25
2 MATERIAL 27
2.1 OLIGONUKLEOTIDE 27
2.2 PLASMIDE 27
2.3 ANTIKOERPER 28
2.4 BAKTERIENSTAEMME 29
2.5 EUKARYOTISCHE ZELLLINIEN 29
2.6 ZELLKULTURMEDIEN UND ADDITIVE 30
2.6.1 MEDIUM FUER PROKARYOTISCHE ZELLEN 30
2.6.2 MEDIEN UND ADDITIVE FUER EUKARYOTISCHE ZELLEN 30
2.7 PUFFERUND LOESUNGEN 31
2.8 CHEMIKALIEN UND ENZYME 33
2.9 KOMMERZIELLE KITS 34
2.10 GERAETE UND VERBRAUCHSMATERIAL 35
2.11 SOFTWARE 36
3 METHODEN 37
3.1 BAKTERIENKULTUR 37
3.1.1 ANZUCHT UND LAGERUNG VON BAKTERIEN 37
3.1.2 TRANSFORMATION VON BAKTERIENZELLEN 37
3.2 ZELLKULTUR UND ANALYSE VON ZELLEN 38
3.2.1 ZELLKULTURBEDINGUNGEN 38
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS
3.2.2 AUFBEWAHREN VON EUKARYOTISCHEN ZELLEN 39
3.2.3 TRANSIENTE TRANSFEKTION VON HEK293-ZELLEN 39
3.2.4 ELEKTROPORATION VON EUKARYOTISCHEN ZELLEN 39
3.2.5 ETABLIERUNG STABILER ZELLLINIEN 40
3.2.6 DURCHFLUSSZYTOMETRIE 40
3.3 NUKLEINSAEURE-ARBEITSTECHNIKEN 40
3.3.1 POLYMERASE-KETTENREAKTION 41
3.3.2 QUANTITATIVE REAL-TIME PCR 41
3.3.3 PREPARATIVE PLASMIDREINIGUNG 43
3.3.4 IN VITRO DNA-METHYLIERUNG 44
3.3.5 ISOLIERUNG GESAMTZELLULAERER RNA 44
3.3.6 REVERSE TRANSKRIPTION VON RNA IN EINZELSTRANG-CDNA 45
3.4 PROTEINBIOCHEMISCHE-METHODEN 46
3.4.1 PRAEPARATION VON GESAMTZELLEXTRAKTEN 46
3.4.2 PRAEPARATION VON KERNEXTRAKTEN 46
3.4.3 STREP-TACTIN-AFFINITAETSCHROMATOGRAPHIE 47
3.4.4 GEL-RETENTIONSANALYSEN 48
3.4.5 BESTIMMUNG DERGLEICHGEWICHTS-DISSOZIATIONSKONSTANTE 50
3.4.6 IN VITRO DNA-IMMUNPRAEZIPITATION MIT EBV-DNA 50
3.4.7 NATIVE CHROMATIN-IMMUNPRAEZIPITATION (NCHIP) 52
3.5 IMMUNFAERBUNG UND KONFOKALE FLUORESZENZ-MIKROSKOPIE 52
3.6 LUCIFERASE-REPORTERGEN-STUDIEN 53
3.7 EBV-MICROARRAY -ANALYSEN 54
3.7.1 DNA-MARKIERUNG UND HYBRIDISIERUNG 54
3.7.2 EINLESEN UND AUSWERTUNG DES MICROARRAYS 55
3.8. NEXT-GENERATION-SEQUENCING 56
3.8.1 ERSTELLEN EINER SEQUENZIERBIBLIOTHEK 56
3.8.2 CLUSTERFORMATION UND DNA-SEQUENZIERUNG 57
3.8.3 BIOINFORMATISCHE AUSWERTUNGEN 59
4 ERGEBNISSE 61
4.1 GESAMTKONZEPT 61
4.2 IN VITRO DNA-IMMUNPRAEZIPITATION MIT METHYLIERTER UND UNMETHYLIERTER
EBV-DNA 62 4.2.1 VERSUCHSAUFBAU 63
4.2.2 GENERIERUNG UND ANALYSE DER GFP-FUSIONSPROTEINE FUER
IMMUNPRAEZIPITATIONEN 65 4.2.3 IN VITRO CPG-METHYLIERUNG UND
FRAGMENTIERUNG DER P2089 MAXI-EBV-DNA 67 4.2.4 BZLF1 BINDET SELEKTIV AN
BEKANNTE PROMOTOREN IN VITRO 69
4.2.5 GENOMWEITE EBV- M/CROARRAY -ANALYSEN 70
4.2.6 GENOMWEITE NEXT GENERATION SEQUENCING -ANALYSEN 75
4.2.7 SCHLUSSFOLGERUNGEN DER IN VITRO BINDUNGSSTUDIEN MIT REKOMBINANTER
EBV-DNA .... 81
4.3 INTRAZELLULAERES BINDEVERHALTEN VON BZLF1 IN EBV-POSITIVEN ZELLEN 81
4.3.1 VERSUCHSAUFBAU 82
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS III
4.3.2 ZELLLINIEN 83
4.3.3 GFP:BZLF1 BINDET SELEKTIV AN AUSGEWAEHLTE PROMOTOREN IN VIVO 85
4.3.4 GENOMWEITE ANALYSE DER GFP:BZLF1-BINDUNG IN VIVO DURCH NEXT
GENERATION SEQUENCING 86
4.3.5 SCHLUSSFOLGERUNGEN DER IN VIVO BINDUNGSSTUDIEN MIT GFP:BZLF1 90
4.4 IDENTIFIZIERUNG VON ZRE-KONSENSUSMOTIVEN NACH NEXT GENERATION
SEQUENCING 90
4.4.1 KONSENSUSMOTIVE NACH IN VITRO DIP-SEQ MIT DEN ALGORITHMEN SISSRS
UND MEME 91 4.4.2 KONSENSUSMOTIVE NACH NCHLP-SEQ MIT DEN ALGORITHMEN
SISSRS, QUEST UND MEME 94
4.4.3 SCHLUSSFOLGERUNGEN ZUR IDENTIFIZIERUNG DER KONSENSUSMOTIVE 95
4.5 ANALYSE AUSGEWAEHLTER PROMOTOREN LYTISCHER GENE 96
4.5.1 BZLF1 BINDET BEVORZUGT AN METHYLIERTE PROMOTOREN LYTISCHER GENE 97
4.5.2 BZLF1 TRANSAKTIVIERT BEVORZUGT METHYLIERTE PROMOTOREN LYTISCHER
GENE 102 4.5.3 EXPRESSION LYTISCHER GENE IN LATENT INFIZIERTEN
RAJI-ZELLEN NACH SSZLF7-LNDUKTION 106 4.5.4 SCHLUSSFOLGERUNGEN DER
CHARAKTERISIERUNG LYTISCHER EBV PROMOTOREN 110
4.6 BIOCHEMISCHE UND FUNKTIONALE CHARAKTERISIERUNG AUSGEWAEHLTER ZRES 110
4.6.1 BESTIMMUNG DER GLEICHGEWICHTS-DISSOZIATIONSKONSTANTE VON BZLF1 FUER
ZRES UND MEZRES 111
4.6.2 FUNKTIONALE CHARAKTERISIERUNG METHYLIERTER UND UNMETHYLIERTER ZRES
116 4.6.3 SCHLUSSFOLGERUNGEN ZUR BIOCHEMISCHEN UND FUNKTIONALEN
CHARAKTERISIERUNG EINZELNER ZRES 119
5 DISKUSSION 120
5.1 IDENTIFIZIERUNG VON BZLF1-REGULIERTEN PROMOTOREN IM EBV-GENOM 121
5.1.1 ETABLIERUNG DER IN VITRO DNA-IMMUNPRAEZIPITATION 122
5.1.2 ETABLIERUNG DER NATIVEN CHROMATIN-IMMUNPRAEZIPITATION 125
5.1.3 IDENTIFIZIERUNG METHYLIERUNGSABHAENGIGER, BZLF1-REGULIERTER
PROMOTOREN 126 5.1.4 WEITERE BINDUNGSEIGENSCHAFTEN VON BZLF1 127
5.2 EPIGENETISCHE BEDEUTUNG DER BZLF1-BINDUNG AN CPG-METHYLIERTES
CHROMATIN 130
5.3 BZLF1-VERMITTELTE TRANSAKTIVIERUNG METHYLIERTER LYTISCHER PROMOTOREN
131
5.4 DIE ROLLE VON BZLF1 IM VERLAUF EINER LYTISCHEN INFEKTION PRIMAERER
B-ZELLEN 132
5.5 OFFENE FRAGEN UND AUSBLICK 135
6 ZUSAMMENFASSUNG 137
7 ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 139
8 LITERATURVERZEICHNIS 142
9 ANHANG 158
LEBENSLAUF 178
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