Selektivität der Symbionten schwermetalltoleranter Flechten:
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München
2002
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SELEKTIVITAET DER SYMBIONTEN SCHWERMETALLTOLERANTER FLECHTEN
DISSERTATION ZUR
ERLANGUNG DES DOKTORGRADES DER FAKULTAET FUER BIOLOGIE DER
LUDWIG-MAXIMILIANS-UNIVERSITAET
MUENCHEN
VORGELEGT VON ANDREAS BECK AUS MUENCHEN
MUENCHEN 2002
IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
EINLEITUNG 1
AKTUELLER KENNTNISSTAND 1
DER HABITUS DER FLECHTE 1
REPRODUKTIONSMECHANISMEN BEI FLECHTEN 3
FLECHTENGESELLSCHAFTEN UND IHR OEKOLOGISCHER ZEIGERWERT 6
FLECHTEN UND SCHWERMETALLE 6
PHYSIKALISCH-CHEMISCHE EINTEILUNG DER METALLE 9
PHYTOCHELATINE ALS SCHWERMETALLENTGIFTENDES PRINZIP IN PFLANZEN 10
BEGRIFFSKLAERUNGEN ZUR BEZIEHUNG VON SYMBIOSEPARTNERN 11
HYPOTHESENENTWICKLUNG 13
ZIELSETZUNG 16
MATERIAL UND METHODEN 17
BIOLOGISCHES MATERIAL 17
ALGEN-TYPUSSTAEMME 17
HERBARMATERIAL 18
IM RAHMEN DIESER ARBEIT ISOLIERTE ALGENKLONE 22
METHODEN UND BENOETIGTES MATERIAL 25
ISOLIERUNG VON FLECHTENALGEN 25
KULTURMEDIEN 26
KULTURBEDINGUNGEN 27
OPTISCHE GERAETE 27
FAERBUNGEN 27
KRYOKONSERVIERUNG VON FLECHTENALGEN 28
ANALYSE DER NUKLEOTIDSEQUENZ DER 18S UND ITS NRDNA-REGIONEN 28
DNA-EXTRAKTION NACH DER CTAB-METHODE 28
DNA-EXTRAKTION MIT DEM DNEASY-KIT VON QIAGEN 30
AMPLIFIZIERUNG DER DNA MITTELS PCR 30
DNA-SEQUENZIERUNGSREAKTION 33
PHYLOGENETISCHE AUSWERTUNG DER SEQUENZEN 36
UNTERSUCHUNG VON DNA-EINZELSTRANG-KONFORMATIONSPOLYMORPHISMEN (SSCP)...
40 ABLEITUNG VON RNA-SEKUNDAERSTRUKTUREN 42
METHODEN FUER DIE SOZIOLOGISCHEN VEGETATIONSAUFNAHMEN 42
DUENNSCHICHTCHROMATOGRAPHIE 44
UNTERSUCHUNGEN ZUR SCHWERMETALLRESISTENZ VON FLECHTENALGEN 45
CHEMIKALIEN UND VERWENDETE GERAETE 45
KULTUR DER FLECHTENALGEN 45
BESTIMMUNG DER SCHWERMETALLGEHALTE DURCH AAS UND ICP-AES 51 NACHWEIS VON
PHYTOCHELATIN-METALL-KOMPLEXEN DURCH GELFILTRATION 51
ERGEBNISSE 53
BESCHREIBUNG DER BEARBEITETEN FLECHTENARTEN 53
ORDNUNG AGYRIALES 53
FAM. AGYRIACEAE 53
ORDNUNG LECANORALES 54
UNTERORDNUNG ACAROSPORINEAE 54
FAM. ACAROSPORACEAE 54
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS
FAM. HYMENELIACEAE 55
UNTERORDNUNG LECANORINEAE (INKL. CLADONIINEAE) 55
RHIZOCARPACEAE GROUP 55
LECIDIACEAE GROUP 57
MICAREACEAE GROUP 62
FAM. CATILLARIACEAE 63
LECANORACEAE GROUP 63
FLECHTEN DER LECANORALES MIT UNKLARER STELLUNG IM SYSTEM 67
FLECHTEN DER LECANOROMYCETES MIT UNKLARER STELLUNG IM SYSTEM 68 FAM.
UMBILICARIACEAE 68
FAM. ICMADOPHILACEAE 68
SOZIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN 69
VORKOMMENDE FLECHTENALGEN 75
MORPHOLOGISCHE CHARAKTERISIERUNG DER PHYCOBIONTEN 75
VERWENDETE TERMINOLOGIE 75
PHYCOBIONTEN DER GATTUNG TREBOUXIA PUYM 77
PHYCOBIONTEN DER GATTUNG ASTEROCHLORIS TSCHERM.-WOESS (1980) EMEND.
T.FRIEDL (INED.) 87
PHYCOBIONTEN DER GATTUNG CHLORELLA BEU. (1890) 91
PHYCOBIONTEN DER GATTUNG APATOCOCCUS F.BRAND (1925) EM. GEITLER (1942)
94 PHYCOBIONTEN DER GATTUNG COCCOMYXA SCHMIDLE (1901) 96
ZUSAMMENFASSENDE DARSTELLUNG DER VORKOMMENDEN PHYCOBIONTEN 98
MOLEKULARGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN AUSGEWAEHLTEN FLECHTENALGEN 99
UNTERSUCHUNGEN ZUR PHYLOGENETISCHEN STELLUNG DER ALGENPARTNER CHLORELLA
SACCHAROPHILA UND COCCOMYXA SP. MITTELS 18S NRDNA-ANALYSEN 101 ANALYSE
DER NRDNA-BEREICHE VON PHYCOBIONTEN DER GATTUNG TREBOUXIA 104
PHYLOGENETISCHE ANALYSE DER ITS NRDNA-SEQUENZEN 104
ANALYSE DER ITS NRDNA-SEQUENZEN DURCH SSCP 111
SEKUNDAERSTRUKTUR DER ITS2 NRRNA 114
PHYLOGENETISCHE ANALYSE EINES GROUP I-INTRONS IN DER 18S NRDNA 117
VERGLEICH DER ITS-UND 1512-INTRON-ALLELE INNERHALB T. SIMPLEX [GT A] 120
KORRELATIONEN ZWISCHEN DEM AUFTRETEN VON FLECHTENALGEN UND DEREN
FLECHTENPILZEN 122
SELEKTIVITAET DER FLECHTENPARTNER 122
FLECHTENALGEN DER FAMILIEN LECIDEACEAE UND PORPIDIACEAE 124
ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE DER MOLEKULARGENETISCHEN UNTERSUCHUNGEN
128
SCHWERMETALLRESISTENZ VON FLECHTENALGEN 130
WACHSTUM DER FLECHTENALGEN BEI SCHWERMETALLBELASTUNG 130
VERGLEICH DER VERSCHIEDENEN WACHSTUMSMESSUNGEN 130
BELASTUNG DURCH EISEN 132
BELASTUNG DURCH KUPFER 133
BELASTUNG DURCH CADMIUM 136
VI
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS
AUSWIRKUNGEN DER SCHWERMETALLTOLERANZ DER PHOTOBIONTEN AUF DIE
SUBSTRATWAHL UND DAS VORKOMMEN DER FLECHTEN 142
ANALYSE DES SCHWERMETALLGEHALTS DES SUBSTRATS 142
ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE ZUR SCHWERMETALLRESISTENZ 145
DISKUSSION 146
SCHWERMETALLTOLERANZ-UNTERSUCHUNGEN 146
SCHWERMETALLTOLERANZ VON PHOTOBIONTEN UND IHRE AUSWIRKUNGEN AUF DAS
VORKOMMEN VON FLECHTEN 146
DIE SCHWERMETALLTOLERANZ VON FLECHTENALGEN BEEINFLUSST DIE
PHOTOBIONTENWAHL VON MYKOBIONTEN NICHT 149
EINFLUSS DER VERSUCHSBEDINGUNGEN AUF DIE SCHWERMETALLTOLERANZ 150
MECHANISMEN DER SCHWERMETALLTOLERANZ VON FLECHTENALGEN 151
IDENTITAET, SELEKTIVITAET, SPEZIFITAET UND KOEVOLUTION VON FLECHTENBIONTEN
152 PHYLOGENETISCHE POSITION DER FLECHTENALGEN 152
LATERALER GENTRANSFER EINES INTRONS DER 18S NRDNA 152
RELICHENISIERUNG DER FLECHTEN 153
SELEKTIVITAET DER FLECHTENBIONTEN 155
GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG DER PHOTOBIONTEN DER TREBOUXIA SIMPLEX-GNXPPE
158 KOSPEZIATION UND KOEVOLUTION BEI FLECHTEN 159
ZUSAMMENFASSUNG 162
ABSTRACT 164
LITERATURVERZEICHNIS 166
ANHANG 179
ANHANG A: SEKUNDAERSTRUKTURVERGLEICHE DERITS2 NRRNA 179
ANHANG B: PHOTOGRAPHIEN DER FLECHTEN UND PHOTOBIONTEN 189
DANKSAGUNG 194
VII
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